서 론

토마토 과실에는 토마토의 붉은 색을 나타내는 색소인 리코펜이 함유되어 항산화 활성이 있으며, 비타민 A와 비타민 C 및 칼륨 등의 영양분도 풍부하다(Stahl and Sies, 1996; Clinton, 1998). 토마토는 특히 특유의 감칠맛과 풍미로 우리나라에서 생식 및 요리 등에 활용되고 있다. 건강은 물론 요리에 대한 관심이 높아지면서 토마토의 소비량은 꾸준히 증가하고 있으며, 우리나라 전체 시설 채소 재배면적의 16.4%를 토마토가 차지하고 있을 정도로 대표적인 과채이다(KREI, 2023). 그 중에서도 충남은 부여, 논산, 예산 지역을 중심으로 국내 방울토마토 재배 면적의 33%를 차지하는 방울토마토 주산단지이다(MAFRA, 2022). 충남에서 재배되는 방울토마토는 대부분 1년에 2작기로, 1월 상순에 파종하여 7월까지 수확하는 반촉성 재배와 5－8월에 파종하여 12월－1월까지 수확하는 억제 재배 작형을 따른다(Chea et al., 2013; RDA, 2020).

토마토의 광포화점은 약 1,300μmol·m^-2·s^-1로 광 요구도가 높은 작물이지만(NIHHS, 2021), 우리나라 여름과 같은 고온기의 강한 광은 오히려 생육을 위축시킬 수 있다. 토마토는 고온기 재배 시 강한 광에 의해 초세가 약해지며 소엽과 꽃가루 임성저하를 유발하고(Lee et al., 2013), 고온 스트레스에서 토마토 과실의 크기(Lee et al., 2008)와 수확량(Luitel et al., 2015)이 감소한다. 이 같은 피해를 줄이기 위한 경감방법으로 차광 재배가 대표적이며, 일반적인 차광 재배 방법으로 온실 외부에 흑색 차광막을 설치한다. 하지만 일부 농가에서 차광막 설치의 번거로움과 일반적으로 6월 말 － 7월 초 종료되는 반촉성 재배에서 작기 종료가 가까워진 시기에 차광막 설치가 비효율적라는 생각에 설치를 꺼리기도 하며, 혹은 과실 비대와 착색 촉진에 도움이 되도록 광을 최대한 많이 받게 하기 위해 차광을 실시하지 않기도 한다. 하지만 역설적이게도 대부분의 작물에서 강한 광으로 광합성이 위축되는 광저해(Photoinhibition)를 빈번히 겪으며(Gardner et al., 2017; Cho et al., 2021), 30°C 이상의 온도에서 리코펜과 카로티노이드 합성이 상당히 감소된다(Cantwell, 2010). 또한, 과실의 착색이 시작된 뒤 약 10일 후에는 화탁과 과일 사이의 분리층 형성으로 인해 과실로의 동화산물 공급이 완전히 중단되므로(Heuvelink, 2005) 과실 착색에는 광합성보다 온도가 중요한 요인이 될 수 있다(De Koning, 1994).

이 같은 이유로 농가에선 차광막의 대체제로써 다겹보온커튼을 사용하여 하루 중 일부만을 덮어두어 차광을 하기도 한다. 다겹보온커튼은 2003년 농촌진흥청에서 개발된 이후 보급 지원이 시작되며 많은 농가에서 사용되고 있으며, 뛰어난 보온 성능을 가지지만 광 투과율이 매우 낮아 주간에 사용 시 일조 부족 현상이 나타날 수 있다(Yun et al., 2012). 본 연구에서는 방울토마토 재배 시 고온 스트레스를 경감하고 수량 증대 및 어깨녹숙과 발생을 최소화 할 수 있는 방법을 구명하기 위해, 흑색 차광막을 사용한 전일 차광과 다겹보온커튼을 사용한 부분 차광 환경에서 작물의 광합성과 엽록소 형광 및 수량을 비교하여, 차광시기와 작물 생육에 대한 기초자료로 활용하고, 어깨녹숙과의 올바른 경감 방법을 제시하여 충남 지역 방울토마토 재배농가에 도움을 주고자 하였다.

재료 및 방법

1. 실험온실 및 재배 환경

본 연구는 2024년 3월 6일부터 7월 25일까지 충청남도 부여군 소재 충청남도농업기술원 과채연구소(36°15'29.9"N, 126°50'32.3"E)의 단동온실(폭7m×측고2m×동고4m×길이30m)에서 실시하였다. 온도, 습도, 광량 등 재배 환경 측정은 지제부로부터 1m 위에 데이터 로거(3680WD1 WatchDog Model 1200 2, Watchdog, Data logger, USA)를 설치하여 각 온실의 내부 온도, 습도를 측정하였고, 같은 위치의 지면으로부터 2m 높이에 광 센서를 설치하고 데이터 로거와 연결하여 온실 내부 광량을 측정하였다.

2. 토마토 공시재료 및 차광 환경

공시작물은 대추형방울토마토(Solanum lycopersicum L.) ‘베타티니’ 품종을 사용하였으며, 파종 43일후 본엽이 7－8매 전개되고 1화방 출현 전의 모종을 정식하였다. 정식묘의 특성은 Table 1과 같다. 정식묘는 네덜란드 PBG 배양액으로 7일간 포습된 코이어 그로우슬라브(길이 100cm×폭 20cm×높이 10cm, Chip 50%: Dust 50%)에 가로 160cm × 세로 25cm 간격으로 2024년 3월 6일에 정식하였다. 수확은 2024년 5월 16일에 시작하여 7월 25일 13화방 수확으로 종료하였다. 차광은 모든 처리에서 2024년 5월 16일에 시작하여 7월 25일까지 실시하였다. 두 가지 차광 환경 조성을 위해 온실 외부에 55% 흑색 차광막(Shading screen; SS)을 피복하여 전일 차광하였으며, 다겹보온커튼(Thermal screen; TS)이 설치된 온실에서는 11시부터 16시까지 다겹보온커튼의 개폐율을 80%로 하여 부분 차광하였다. 각 처리에서 10개체씩 3반복하여 방울토마토의 광생리 및 생육과 수확량을 조사하였다.

3. 엽록소 형광 및 광합성 측정

엽록소 형광 지수는 2024년 5월 15일(정식 후 70일)과 7월 25일(정식 후 140일) 10시에서 11시 사이에 개화화방에서부터 아래로 전개된 3번째 엽을 처리당 30개체씩 휴대용 엽록소 형광분석기(FP110, Photon Systems Instruments LLC, Fluorpen, Brno, Czech Republic)를 사용하여 제조사의 가이드라인에 따라 Leaf clip을 이용하여 15분간 암적응 후 OJIP 엽록소 형광 지수를 측정하였다(PSI, 2021). 방울토마토의 광합성량, 기공전도도는 2024년 5월 15일(정식 후 70일) 10시부터 14시 사이에 개화화방에서부터 아래로 전개된 3번째 엽을 처리당 5개체씩 광합성 측정기(LI-6800, Photosynthesis meter, LI-COR Inc., Lincoln, USA)로 측정하였다. 광포화점을 알아보기 위해 챔버 환경 조건을 PPFD(Photosynthetic photon flux density) 1,800, 1,500, 1,200, 900, 600, 300, 0μmol·m^-2·s^-1의 변화 값을 주고 온도 30℃, 상대습도 50%, CO₂ 농도 400μmol·mol^-1 로 설정하여 광 강도 변화에 따른 광합성량을 측정하였다.

4. 생육 및 과실 조사

생육조사는 정식 후 14일에 시작하여 7일 간격으로 15주간 조사하였다. 농촌진흥청 농업과학기술 연구조사 분석 기준에 준하여 초장, 엽장, 엽폭, 엽수, 줄기 직경을 측정하였다(RDA, 2012). 줄기 직경은 개화화방 아래 3번째 엽의 1－2cm 아래 가장 굵은 굵기를 디지털 버니어 캘리퍼스(CD-15CPX, Digital caliper, Mitutoyo Corp., Kawasaki, Japan)로 측정하였다. 수확한 과실은 농촌진흥청 농업과학기술 연구조사 분석 기준에 준하여 개체별로 과중, 과고, 과폭, 당도, 경도, 산도를 측정하였다. 당도는 Brix°단위로 디지털 당도계(HI-96801, Digital refractometers, HANNA Isnt.. Seoul, Korea)를 이용하였고, 경도는 kg/cm²단위로 과일경도계(KM-1, Fruit hardness tester, FUJIWARA, Japan)로 측정하였다. 총수확량은 5월 16일부터 7월 25일까지 11회에 걸쳐 조사하였다.

5. 통계분석

본 연구에서 사용된 모든 통계분석은 R software ver. 4.3.1.(R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria) 프로그램을 이용하여 Independent t-test 검정으로 실시하였다.

결과 및 고찰

1. 차광 환경에 따른 온실 내 광 변화

3월 6일부터 4월 22일까지 차광 처리 전의 일 평균 적산 일사량은 SS처리에서 1,175.3J·cm^-2, TS 처리에서 1,247.5J·cm^-2으로 TS 처리에서 72.26J·cm^-2 높았으나, 이는 온실 위치 특성 상 양 옆에 온실이 위치한 SS 처리에서 측면에 위치한 TS처리보다 광 유입이 불리한 것에서 비롯된 것으로 보인다. 4월 23일부터 7월 25일까지 차광 처리 후의 일 평균 적산 일사량은 SS 처리 724.6 J·cm^-2, TS 처리 577.0J·cm^-2로 SS 처리가 TS 처리보다 147.66J·cm^-2 많았다(Fig. 1). 이 경우 고광 시간대(11:00－16:00)에 차광을 하고 그 외의 시간대는 차광하지 않는 부분차광보다 모든 시간대에 균일한 차광율로 전일 차광하는 것이 일일 총 유입 광량에는 유리한 것으로 확인되었다. 다만, 차광 시 유입되는 광질의 변화에 대한 우려가 있을 수 있는데, 선행연구에 따르면 흑색 차광막 55%와 무차광의 광 특성을 분석하였을 때, 광질과 파장비율의 특이적인 차이가 없었다(Kim et al., 2020). 일평균 온도와 광량이 차광 이후 평균과 가장 유사한 6월 13일을 대표일로 선택하여 차광 중 일 중 광량 변화를 확인하였다(Fig. 2). 11시부터 16시까지는 TS 처리에서 SS 처리에 비해 85－143μmol·m^-2·s^-1의 낮은 광량이 유입되었다. 다겹보온커튼은 주로 부직포, 폴리폼, 화학솜 등으로 구성되어 있으며 광 투과율이 매우 낮은데(Lee et al., 2007; Yun et al., 2012) 이러한 특성은 보온을 위한 단열 성능에는 유리하나 주간에는 일조 부족 현상을 초래할 수 있다. 본 연구에서도 TS 처리의 광량이 낮은 것은 자재 특성이 원인으로 보인다. 따라서 다겹보온커튼을 차광의 용도로 사용하는 것은 저일조로 인한 작물 생육 부진을 유발할 수 있다는 것을 시사한다.

Fig. 1

Changes of total integrated solar radiation in two different shading screens covered greenhouses from March 6 to July 24

Fig. 2

Changes of light intensity on a daytime in two different shading screens covered greenhouses on June 13

2. 토마토의 생리적 특성 차이

2.1. 엽록소 형광 매개 변수

엽록소 형광 분석은 식물의 스트레스 정도를 분석하는 대표적인 연구방법이다. 본 연구에서는 차광으로 인한 작물 스트레스를 알아보기 위해 휴대용 엽록소 형광분석기(Fluorpen FP110)를 통해 재배 중기인 2024년 5월 15일, 재배 후기인 7월 25일의 두 번에 걸쳐 OJIP 엽록소 형광 유도곡선(fluorescence transient O-J-I-P), 기술 형광 매개변수(technical fluorescence parameters), 양자 수율 및 효율성/확률(quantum yields and efficiencies/probabilities), 그리고 특정 에너지 플럭스와 성능지수(specific energy fluxes and performance index)를 측정하였다. Fig. 3의 OJIP 유도곡선에서 O 단계는 엽록소 형광 유발 시점, J 단계는 첫 번째 최소 형광 시점, I는 중간 수준의 형광 시점, P는 형광 반응의 정점을 의미한다(Govindjee, 1995; Lee et al., 2022). 5월 15일의 OJIP 형광 곡선은 두 처리간 큰 차이를 보이지 않았으나(Fig. 3A), 7월 25일의 OJIP 형광 곡선에서 J 단계에서 TS 처리가 SS 처리보다 높은 값은 보였다(Fig. 3B). O와 J 단계의 초기 엽록소 형광의 증가는 전자전달 능력이 저해되었음을 의미한다(Yoo et al., 2016). 차광에 따른 Fv, Vj, Vi, Fm/Fo, Fv/Fo, Fv/Fm, Mo의 기술 형광 매개변수는 Table 2에 나타내었다. 5월 15일의 형광 매개 변수에서 Vi 값을 제외하고 두 처리간의 차이는 없었지만, 7월 15일의 결과에서 암적응 상태에서 광계Ⅱ의 최대양자수율을 나타내는 Fv/Fm이 TS 처리에서 0.77로 SS 처리(0.80)보다 낮았다. 식물은 스트레스를 받으면, 암적응 상태에서 최대 형광값(Fm)이 감소하고 기저상태의 형광값(Fo)는 증가하며, 건전한 식물 잎의 Fv/Fm은 0.8정도이다(Kim et al., 2020). TS 처리의 Fv/Fm의 큰 감소폭은 약광 환경에 오랜기간 노출된 식물에서 노화가 빨라져 형광 수율이 줄어든 것으로 보인다. 광계Ⅱ의 광양자 효율을 나타내는 Phi_Po(=Fv/Fm), Psi_o, Phi_Eo는 재배 후기의 TS 처리의 오랜 약광 환경이 작물에 스트레스 요인으로 작용하였고, 재배 후기에 이르러 광양자 효율 자체가 저하되는 속도가 SS 처리보다 빨라져 값이 낮은 것으로 사료된다(Table 3). 식물의 활력지수로 대표되는 광계Ⅱ의 광화학 성능 지수인 PI__ABS 값이 5월 15일에는 두 처리간 유의미한 차이가 없었으나 7월 25일에서는 SS 처리에서 높은 것은 마찬가지로 TS 처리의 지속된 약광 환경에서 작물의 활력 저하가 가속화된 것으로 사료된다(Table 4). 따라서, 차광 처리가 지속될수록 TS 처리된 플라스틱 온실의 투과된 광량이 낮아져서 방울토마토 잎의 광 수용체에서 광 포획 효율(light harvesting efficiency)이 감소하고 이는 광계II의 전자전달 효율을 떨어뜨려 OJIP의 다양한 파라메터 값들이 SS 처리에 비하여 전반적으로 낮아진 것으로 보인다. 또한, 전면차광에서는 질소 흡수와 이용이 위축되어 잎의 엽록소 농도가 떨어지고 광합성의 핵심 과정인 광인산화 효율이 낮아졌다(Cho et al., 2021)는 선행연구와 위의 결과들로 유추하였을 때, 결국 부분적이라도 과도한 차광으로 인한 저광환경은 방울토마토 식물체의 잎에서 광합성 명반응에 악영향을 끼쳐 NADPH와 ATP의 합성을 저해할 수 있을 것으로 사료된다.

Fig. 3

Comparison of chlorophyll fluorescence OJIP curves of tomato leaves grown under two different shading treatments. A: chlorophyll fluorescence OJIP curves on May 15; B: chlorophyll fluorescence OJIP curves on July 25. Asterisk indicates significant difference by student’s t-test at p = 0.05 (n = 30) and NS indicates not significant

2.2. 차광 환경에 따른 광합성 비교

차광 정도에 따른 방울토마토의 광포화점의 변화를 알아보기 위해 PPFD(Photosynthetic photon flux density) 1,800, 1,500, 1,200, 900, 600, 300, 0μmol·m^-2·s^-1 범위의 광도 곡선을 측정하였다(Fig. 4A). 작물은 광포화점 이상에서는 광도가 증가하여도 생육에 미치는 영향이 크지 않다(NIHHS, 2021). 광포화점이 높은 작물은 건물 생산량도 많으며, 약광 및 강광 하에서 광포화점이 낮으면 건물 생산량도 적어진다(Salisbury and Ross, 1993; Kwon et al., 2010). 연구결과, SS 처리는 1,500μmol·m^-2·s^-1, TS 처리는 1,200μmol·m^-2·s^-1에서 포화점을 나타냈다. 이는 TS 처리 작물이 차광 이후 다시 광이 유입되더라도 광합성량을 충분히 회복하지 못하는 것을 의미하며, 선행 연구에 따르면 전면 차광을 겪은 콩에서 차광 박스 제거 후 SPAD와 ETR(Electron Transport Rate) 등의 광이용효율(light use efficiency)은 회복됐지만 열 소산 기작을 나타내는 NPQ(Non-Photochemical fluorescence Quenching)은 높아졌으며, 빈번한 광 환경 변화는 광화학계 보호를 위한 열 소산 기능을 발달시켜 광합성 효율을 떨어뜨린다(Cho et al., 2021). 또한, Fig. 2에서 볼 수 있듯이 재배 온실 내로 유입되는 광량은 최대 1,412 μmol·m^-2·s^-1 정도로 실제 재배 환경에서는 광포화점이 1,500μmol·m^-2·s^-1 인 SS 처리가 1,200μmol·m^-2·s^-1 인 TS 처리보다 광합성량 및 효율이 높다고 볼 수 있다.

기공전도도는 작물이 기공에서 기체를 교환하는 양을 의미하며, 스트레스에 민감하여 작물이 스트레스를 받을 경우 기공전도도가 감소하게 된다(Jeong, 2021). TS 처리에서 1,200 μmol·m^-2·s^-1 이상에서 급격하게 기공전도도가 낮아지는 모습을 보였다(Fig. 4B). 이처럼 TS 처리에서의 낮은 광포화점과 기공전도도는 TS 처리의 과도한 차광 환경이 작물에게 스트레스로 작용되었기 때문이라고 생각된다.

Fig. 4

Assimilation rate (A) and stomatal conductance (B) of tomato leaves grown under two different shading treatments on May 15. SS: 55% Shading screen; TS: Thermal screen. Asterisk indicates significant difference by student’s t-test at p = 0.05 (n = 5) and NS indicates not significant

3. 차광 환경에 따른 생육과 수량

환경에 따른 작물의 생육을 알아보기 위해 정식 후 35일(4월 9일)부터 14일 간격으로 적심일(6월 18일)까지의 생육을 측정하였다(Table 5). 차광 전인 4월 9일과 차광 시작일인 4월 23일에는 두 처리간 생육의 차이를 보이지 않았다. 하지만 차광 후 생육 조사에서 TS 처리에서 SS 처리보다 초장이 짧았으며, 초장의 차이는 5월 7일 9cm, 5월 21일 17cm, 6월 4일 23cm, 6월 18일 26cm로 차광 기간이 길어질수록 차이가 커지는 경향이었다. 또한 엽수와 개화 화방수도 SS처리보다 TS 처리에서 적었으며, 초장과 마찬가지로 차광 기간이 길어질수록 차이가 커졌다. 초장은 작물의 총 생장 길이를 말하므로 초장에 영향을 주는 생육 요인은 잎과 화방의 전개속도와 절간장이다. 토마토는 일반적으로 3엽이 전개된 후 새로운 화방이 출현하며, De Koning(1994)의 연구에 따르면 잎과 화방의 출현 속도는 주로 온도에 의해 결정되고, 일일 광량을 줄이면 줄기가 약하고 얇지만 길게 자란다. 일일 총 광량이 적었던 TS 처리에서 전개된 엽수와 화방수가 SS 처리보다 적은 것으로 보아 SS 처리보다 생장 속도가 늦춰졌으며, 이로 인해 초장은 짧으나 절간은 길고 얇게 자란 것으로 보인다. 이처럼 저광 환경은 광합성의 명반응과 관련된 엽록소 형광반응과 광합성의 암반응을 통한 탄소고정을 나타내는 광합성 속도뿐만 아니라 생육에도 영향을 미칠 수 있을 것으로 사료된다. 최적의 온도에서도 광이 충분하지 않으면 꽃 발달이 저해되거나 불임성의 꽃이 생산될 수 있다(Zamski and Schaffer, 1996). 특히 낮은 광도에서 광합성이 제대로 이루어지지 않을 때, 온도가 상승하거나 꽃이 발달하는 동안 동화산물의 공급이 낮아져 꽃봉오리가 낙화 될 확률이 높아진다. 이렇듯 저광도에서 과실 맺힘이 불량한 것은 대부분 꽃가루의 생산 또는 수분의 실패로 인해 발생한다(Dorais et al., 2001). 본 연구에서도 과도한 차광으로 인한 저광 환경에서 수량이 줄어들 것으로 예상되는데, Fig. 5에서 볼 수 있듯이 주당 최종 수량이 SS 처리(2,016.3g)가 TS 처리보다(1,685.8g) 유의적으로 많았다. TS 처리에서 적은 총수량은 광합성 특성과 마찬가지로 지속된 약광 환경이 후기 광합성 효율 저하를 초래한 것으로 사료된다. 차광에 따른 과실 품질 변화를 알아보기 위해 평균 과중, 과고, 과폭, 당도, 경도를 조사한(Table 6) 결과, 당도를 제외하고 처리별로 유의미한 차이가 없었다.

Fig. 5

Integrated yield of tomatoes grown under two different shading treatments from May 16 to July 25