서 론
재료 및 방법
1. 항온조건과 출현율 조사
2. 재배관리와 각기 다른 환경조건의 조성
3. 기상데이터 수집과 적산온도 산출
4. 통계분석
결과 및 고찰
1. 항온조건에 따른 출현 특성
2. 환경조건별 출현기와 기상요인간 관계
3. 적산온도 산출을 통한 온도요인의 변동성
서 론
산림에서 자생하는 야생 잎채소는 높은 영양가와 기능성으로 인해 최근 소비자들의 관심이 증가하고 있으며, 일부 종은 농경지 및 시설재배를 통해 상업적으로 생산되고 있다(Boothroyd-Roberts et al. 2013). 곤달비(Ligularia stenocephala (Maxim.) Matsum. & Koidz.)는 동아시아 온대지역에 분포하는 국화과 다년생 초본식물로 한국에서는 식용 산채로 이용되고, 중국에서는 민간 약용식물로 활용되는 등 식용 및 약용 가치가 높은 자생식물이다(Choi et al. 2004). 그간 곰취(Ligularia fischeri)와 형태적으로 유사하여 혼동되기도 하였으나 최근에서야 유전적으로 구별된 바 있으며(Choi et al. 2017), 잎과 뿌리의 추출물이 염증성 장 질환 완화효과(Debnath et al. 2017)와 백혈병 및 간암 세포에 대한 세포독성(Yan et al. 2004)을 가진 것으로 보고되어 기능성 채소로 생산되고 있는 상황이다. 서양에서는 ‘rocket’(Azeez et al. 2024) 또는 ‘narrow-headed leopard plant’라고 불리며 식용이 아닌 정원식물로 이용되고 있다(RHS 2026).
국내에서는 곤달비의 생리·생태적 특성을 규명하기 위한 일부 연구가 수행되어 왔다. 그러나 기존 연구는 재배방식(Kim et al. 2010; Kim et al. 2011), 광생리적 반응(Kim 2008; Kwon et al. 2009), 시비와 차광반응(Cho et al. 2010; Park et al. 2011) 등 일부 재배기술에 한정되어 있으며, 생육단계와 환경요인과의 관계에 대한 연구는 부족한 실정이다. 또한 대부분 약리적 효과(Toyoda et al. 2006; Yoon et al. 2008; Lee et al. 2010)에 관한 연구에 집중되어 있다.
식물의 생장과 발달은 다양한 환경요인의 영향을 받지만 그중 온도는 생육단계의 진행과 잠재적인 생산성을 결정하는 가장 중요한 요인 중 하나이다(Liao et al. 2023). 이에 작물생육 연구에서는 적산온도 또는 생장도일(Subrahmaniyan et al. 2021)을 이용하여 발아, 출현 및 개화 등 다양한 생육단계를 예측하는 방법이 널리 활용되고 있다(Akyuz et al. 2017; He et al. 2020). 그러나 이러한 단순한 온도 기반 모델은 토양수분, 광 주기 등 다양한 환경요인을 반영하지 못하기 때문에 식물 계절현상의 정확한 예측에는 한계가 있으며(Ghamghami et al. 2019), 적용 지역의 기후조건에 따라 예측 정확도가 저하될 수 있다(Kaufmann and Blanke 2017).
특히 식물체가 실제로 경험하는 열 환경은 단순한 대기온도와 일치하지 않을 수 있다. 식물의 표면온도는 토양수분, 태양복사 및 풍속 등 다양한 요인에 의해 변화하며(Wall et al. 2006), 이러한 이유로 대기온도만을 이용하여 작물생육을 해석하는 데에는 한계가 존재한다(Webber et al. 2017). 한편 토양온도는 뿌리 생장과 영양분 이용 가능성 및 미생물 활동 등 지하부 생장과 밀접한 관련이 있으며(Steinaker and Wilson 2008), 토양의 높은 열용량과 열전도율로 인해 대기온도와는 다른 열 환경 특성을 나타낸다(Hillel 2005). 또한 흑구온도(black globe temperature)는 태양복사, 기온 및 풍속의 영향을 종합적으로 반영하는 열 환경 지표로 알려져 있으며(Thorsson et al. 2007), 기온과 태양복사의 영향을 동시에 반영하는 특성을 가지고 있다(Hajizadeh et al. 2017). 그러나 이러한 지표는 주로 인체 열 환경평가나 생태 연구에서 활용되어 왔으며 작물 생육과 관련하여 엽온을 추정한 보고(Seo et al. 2018) 외에는 부족한 실정이다.
곤달비의 연중생산을 위해서는 정밀한 생육단계 예측을 통해 적절한 작기를 설정할 필요가 있다. 특히 곤달비는 월동 후 생육이 재개되는 특성을 가지므로 생육 초기단계에서 대기온도의 영향이 제한적일 가능성이 있으며, 복사열과 지표면 열환경을 반영할 수 있는 다양한 온도지표의 활용 가능성을 검토할 필요가 있다. 그러나 기존 연구들은 주로 단일 온도지표인 대기온도에 기반하여 수행되어, 미기상 환경이 상대적으로 균질한 시설재배 조건에서 생육반응을 설명하는데 한계를 보여왔다. 따라서 본 연구에서는 흑구온도와 지온을 포함한 다양한 온도지표를 비교·분석함으로써 새로운 온도지표의 적용 가능성을 평가하고, 생육단계 예측을 위한 기초자료를 제공하고자 하였다. 이를 위해 서로 다른 재배환경 조건에서 월동 후 출현시기를 조사하고, 각 온도지표의 출현기 추정을 위한 적용 가능성을 평가하였다.
재료 및 방법
1. 항온조건과 출현율 조사
일사량 및 풍속 등의 환경요인을 배제한 항온조건에서 곤달비 출현에 미치는 온도의 영향을 조사하고자 하였다. 실험재료는 2024년 9월 비가림하우스에 정식된 3년생 묘를 굴취하여 직경 10cm의 포트에 이식한 후 노지와 동일한 조건에서 관리하였다. 지상부 낙엽이 완료된 이후인 2024년 12월 23일부터 2025년 2월 26일까지 출현율을 조사하였다. 생육상(growth chamber)의 온도는 2, 5, 10, 15, 20, 25, 30℃로 설정하였으며, 각 온도처리별 26개체를 개체별 반복으로 조사하였다. 곤달비의 출현은 지제부에서 맹아된 어린잎의 길이가 약 2cm에 도달한 시점을 출현기로 판단하여 기준으로 하였다. 각 생장상 내부의 온도는 데이터로거(MX2202, Onset Computer Corp., Bourne, MA, USA)를 이용하여 측정하였으며, 온도처리별 실제 평균온도는 각각 2.2, 4.9, 10.3, 15.5, 20.7, 25.8, 29.6℃로 확인되었다.
2. 재배관리와 각기 다른 환경조건의 조성
실험은 전북특별자치도 남원시에 위치한 전북특별자치도농업기술원 고랭지작물시험장(35°24’44”N, 127°31’36”E, ASL 507m)에서 수행되었으며, 실험재료로 7년생 곤달비를 이용하였다. 재배환경은 비가림하우스에서 재배된 시설재배 처리구(4개동)와 노지 처리구를 구분하였다. 시설재배의 경우 외부 환경의 영향을 최소화하기 위해 시설 내부 중앙부에 위치한 식물체를 실험 대상으로 선정하였다. 일반적인 재배관리는 표준영농재배방법(RDA 2018)에 준하여 실시하였다.
실험처리는 비가림하우스 측창의 개방 정도를 100, 60, 30, 0%로 조절하였으며, 노지처리구 및 차광이 조합된 노지-차광처리구와 출현시기를 비교하였다. 차광처리는 복사열의 영향을 최소화하고자 70% 차광막을 이용하였으며, 식재열의 길이와 폭을 각각 2배 이상 넓게 설치하였다. 출현시기의 판정은 항온에서의 판정기준과 동일하게 적용하였다. 모든 처리는 각각의 비가림하우스 1개 동에 처리하였으며, 노지의 경우 길이 20m로 식재된 인접한 포장을 이용하였다. 노지와 시설 모두 곤달비는 폭 80cm의 3개 식재열을 대상으로 하였다. 처리기간은 환경조건 처리 직후부터 출현이 완료되는 시점까지로 설정되었으며, 2024년에는 2023년 12월 31일부터 3월 22일까지, 2025년에는 2024년 12월 24일부터 2025년 3월 21일까지 수행되었다.
3. 기상데이터 수집과 적산온도 산출
각 처리별 기상데이터를 수집하기 위해 기상관측장비를 설치하였다. 노지처리구의 경우 조사구 측면에서 지면으로부터 30cm 높이에 설치하였으며, 비가림하우스 처리구 또한 실험구와 동일한 위치 및 높이에 설치하였다. 수집항목은 대기온도와 상대습도(U23-001, Onset Computer Corporation, Bourne, MA, USA), 흑구온도와 지온(S-TMB-002, Onset Computer Corporation, Bourne, MA, USA), 그리고 일사량(S-LIB-M003, Onset Computer Corporation, Bourne, MA, USA)으로 구성하였다. 흑구온도는 직경 155mm의 흑색 도료가 도포된 황동 재질의 구(표준 흑구) 중앙에 온도센서를 삽입하여 제작한 흑구온도계를 이용하여 측정하였으며, 센서 삽입부는 고무로 밀봉하여 외부 공기 영향을 최소화하였다. 지온은 온도센서를 지중 10cm 깊이에 수평으로 매설하여 측정하였다. 모든 센서는 데이터로거(H21-USB, Onset Computer Corporation, Bourne, MA, USA)에 연결하여 60분 간격으로 자동 기록되도록 설정하였다.
적산온도는 환경조건 처리 직후부터 출현기로 판단되는 시점까지 대기온도, 흑구온도 및 지온을 이용하여 산출하였다. 적산온도 산출을 위해 상·하한 온도는 항온조건 실험 결과(Fig. 1)를 참고하여 설정하였으며, 5℃ 이하의 온도는 0℃, 25℃ 이상의 온도는 25℃로 보정하였다. 또한 보정된 온도에서 기준온도(base temperature) 5℃를 차감한 시간 유효적산온도를 누적하여 산출하였다. 이 때 기준온도는 저온성 채소의 적산온도 산출에 일반적으로 적용되는 5℃를 사용하였으며(Lee et al. 2012), 상한온도(upper threshold temperature)는 항온조건 실험에서 출현 촉진효과가 둔화되기 시작한 25℃를 기준으로 설정하였다.
4. 통계분석
조사된 자료의 분석은 SAS 9.4 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)를 이용하여 평균과 표준편차, 변이계수를 산출하고, 상관분석 및 회귀분석을 수행하였다. 또한 결과의 시각화를 위해 SigmaPlot 16.0 (Systat Software Inc., Chicago, IL, USA)을 이용하여 산점도 등 그래프를 작성하였다. 통계적 유의성은 p < 0.05, p < 0.01 수준에서 판단하였다.
결과 및 고찰
1. 항온조건에 따른 출현 특성
항온조건에서 온도처리별 곤달비 포트묘의 출현율을 조사한 결과(Fig. 1A), 온도가 낮을수록 출현소요일수는 길어지는 경향을 보였다. 출현율 80% 기준 2－30℃처리에서의 소요일수는 각각 66, 62, 38, 33, 19, 16, 16일(온도처리별 각각 평균 출현율 92.5±6.6, 91.7±7.2, 100.0±0.0, 80.8±6.3, 85.0±4.3, 100.0±0.0, 100.0±0.0)로 나타났으며, 온도가 높아짐에 따라 소요일수는 감소하였고, 25－30℃ 구간에서는 큰 차이를 보이지 않았다(Fig. 1B). 결과적으로 2－30℃ 범위 항온조건에서 온도와 출현소요일수는 일정 온도 이상에서 온도 증가에 따른 영향이 둔화되는 비선형적 관계를 보였다(Fig. 1C). 두 요인은 y=0.0732x2－4.2423x+76.7376의 2차 다항식으로 설명되었으며, 통계적으로 유의하였다(R2=0.9782**).
식물의 발아와 출현은 온도, 풍속, 일사량 등 다양한 환경요인이 영향을 미치며(Widderick et al. 2004), 다른 환경요소가 제한요인으로 작용하지 않을 때 온도는 생육단계의 핵심 결정요인으로 작용한다(Leon and Owen 2003). 특히 출현의 온도 반응은 일반적으로 선형 또는 비선형 함수로 설명되며(Torabi et al. 2013), 가장 적합한 온도범위에서 최고의 발아율을 보이는데, 이를 최적온도라 한다(Hardegree and Winstral 2006).
본 연구에서 출현소요일수는 온도 증가에 따라 감소하는 경향을 보였으며, 특히 저온 구간에서는 온도 변화에 따른 반응이 크게 나타난 반면, 25℃ 이상에서는 감소 폭이 완만해지는 비선형적 반응을 나타냈다. 이러한 결과는 온도가 출현 개시에 중요한 환경요인으로 작용하지만, 일정 온도 이상에서는 온도 증가에 따른 추가적인 촉진 효과가 제한적임을 의미한다. 회귀분석 결과 출현소요일수는 약 29℃에서 최소가 되는 것으로 추정되었으며, 실제 실험에서는 25℃와 30℃처리간 유의한 차이가 나타나지 않았다. 이러한 경향은 출현과 온도의 비선형적 관계, 그리고 최적온도 범위를 형성한다는 기존 연구와도 일치하였다. 또한 본 연구결과는 온도가 주요 제한요인으로 작용하지 않는 조건에서 출현에 적합한 실질적인 온도 범위가 20－25℃ 수준임을 시사한다. 이는 회귀식을 통해 추정된 최적온도보다 낮은 범위로, 실제 재배 또는 자연 조건에서는 단일 온도값보다는 안정적인 출현과 이후 건전한 묘 생육이 가능한 온도 범위를 고려하는 것이 보다 중요할 수 있기 때문이다.
2. 환경조건별 출현기와 기상요인간 관계
다른 환경조건에 따른 곤달비의 출현기를 분석한 결과(Table 1), 차광처리된 노지(Fig. 2B)에서 3월 22일로 노지(Fig. 2A) 대비 4일 지연되었으며, 시설재배 조건에서는 2월 21일부터 3월 13일 사이에 출현하였다. 특히 측창 개방률이 낮을수록 시설 내부 온도가 높게 유지되어 출현기가 단축되는 경향을 보였다(Fig. 2C-2F). 출현기가 빠를수록 대기온도, 흑구온도, 지온은 높아지는 경향을 보였으며, 상대습도와 광량은 처리간 유의한 차이를 보이지 않았다. 2025년 기상은 2024년에 비해 전반적으로 온도가 낮아 출현까지의 소요일수가 증가하였으나, 연차간 출현 양상과 기상 특성은 유사한 경향을 나타냈다. 추가적으로 항온실험에서는 최적온도와 상한온도를 제시하였으며, 실제 현장에서는 온도 증가에 따른 출현 촉진 효과가 지속적으로 반영될 가능성이 있음을 시사한다.
Table 1
Emergence date, days to emergence, and mean temperature conditions of Ligularia stenocephala under different environmental conditions in 2024 and 2025
| Year | Treatmentz |
Date of emergence |
Days to emergence | Mean meteorological conditions until emergencey | ||||
| AT (°C) | GT (°C) | ST (°C) | RH (%) | SR (W/m²) | ||||
| 2024 | OF | Mar. 18 | 77 | 2.9 | 4.9 | 5.3 | 75.1 | 120.1 |
| OF-S | Mar. 22 | 81 | 2.9 | 3.1 | 3.7 | 73.4 | 2.9 | |
| GH-100 | Mar. 13 | 72 | 3.0 | 4.9 | 7.0 | 77.0 | 86.6 | |
| GH-60 | Mar. 7 | 66 | 3.6 | 5.9 | 7.5 | 77.1 | 97.7 | |
| GH-30 | Mar. 4 | 63 | 4.3 | 6.8 | 7.8 | 77.1 | 78.7 | |
| GH-0 | Feb. 21 | 51 | 9.1 | 10.1 | 10.1 | 82.6 | 75.9 | |
| 2025 | OF | Mar. 19 | 85 | －0.2 | 0.8 | －1.7 | 70.4 | 89.6 |
| OF-S | Mar. 21 | 87 | －0.2 | －0.7 | 1.0 | 69.7 | 11.2 | |
| GH-100 | Mar. 13 | 79 | －1.5 | 0.9 | 2.9 | 69.8 | 58.0 | |
| GH-60 | Mar. 2 | 68 | －0.9 | 0.9 | 3.7 | 68.1 | 57.6 | |
| GH-30 | Feb. 19 | 57 | －0.6 | 1.5 | 3.9 | 70.8 | 61.1 | |
| GH-0 | Feb. 7 | 45 | 2.4 | 3.3 | 4.4 | 79.3 | 54.0 | |
Fig. 2
Emergence of Ligularia stenocephala under different environmental conditions on March 18, 2025. A, open field; B, shaded open field; C, greenhouse with 100% side-window opening; D, greenhouse with 60% side-window opening; E, greenhouse with 30% side-window opening; F, greenhouse with 0% side-window opening
Table 1의 결과에 대한 통계적 검정을 위해, 출현 소요일수와 기상요인간 상관분석을 실시하였다(Fig. 3). 출현 소요일수는 2024년과 2025년 모두에서 대기온도(각각 －0.891*, －0.812*) 흑구온도(－0.977**, －0.902*) 및 지온(－0.972**, －0.858*)과 통계적으로 유의한 부의 상관관계를 보였으며, 상대습도와 광량은 연도에 따라 유의성이 일관되게 나타나지 않았다. 온도요인간 상관관계에서는 대기온도와 흑구온도간에 유의한 정의 상관관계(연도별 각각 0.935**, 0.834*)가 나타났으며, 흑구온도는 지온(연도별 각각 0.942*, 0.898*)과 유의한 정의 상관관계를 보였다. 반면, 지온과 대기온도간의 상관관계(0.809*, 0.575*)는 통계적으로 유의하였으나 상관계수는 비교적 낮은 편이었다. 이는 노지 및 차광 노지처리구가 바람과 강우 등 외부 환경요인의 영향이 반영된 결과로 해석된다. 이러한 통계적 관계는 2024년(Fig. 3A), 2025년(Fig. 3B) 결과 모두에서 유사한 경향을 보였다.
Fig. 3
Scatter plot matrix and Pearson’s correlation coefficients between days to emergence and mean meteorological conditions from treatment to emergence in Ligularia stenocephala under different environmental conditions in 2024 (left) and 2025 (right). DE, days to emergence; AT, air temperature; GT, globe temperature; ST, soil temperature; RH, relative humidity; SR, solar radiation. nsNot significant, * and **indicate significance at P ≤ 0.05 and P ≤ 0.01, respectively
일반적으로 식물 표면의 온도는 대기온도와 차이를 보일 수 있으며(Rezaei et al. 2015), 이는 태양복사, 풍속, 토양수분 등 다양한 환경요인의 영향을 받기 때문이다(Wall et al. 2006). 따라서 대기온도만을 지표로 하여 작물의 생육이나 출현을 해석하는 데에는 분명한 한계가 존재한다(Webber et al. 2017).
본 연구에서는 환경조건에 따른 곤달비의 출현기 차이가 온도요인에 의해 통계적으로 설명되었으며, 특히 대기온도뿐만 아니라 흑구온도 및 지온과의 높은 관련성이 확인되었다. 흑구온도는 복사에너지의 흡수와 대류에 의한 열 교환을 동시에 고려하여 열환경을 평가할 수 있는 지표로(Park et al. 2008), 기온 및 일사량과 높은 상관관계를 가지며(Hajizadeh et al. 2017), 낮 시간 기온과 복사의 기여율이 약 87%에 달하는 것으로 보고(Turco et al. 2008)된 바 있다. 또한 흑구온도는 작물의 엽온과도 밀접한 연관성이 있다(Seo et al. 2018). 이와 같은 결과는 차광된 노지처리구에서 노지처리구보다 출현소요일수가 길고 흑구온도가 낮았던 결과로 보아 복사열이 출현기작에 있어 중요한 영향을 미치고 있음을 시사한다.
출현 소요일수와 지온 또한 밀접한 관련을 보였는데, 지온은 일반적으로 뿌리 생장, 양분 이용성 및 미생물 활성 등 지하부 생리과정에 직접적인 영향을 미친다(Bhattarai et al. 2023; Steinaker and Wilson 2008). 실제로 토양온도와 식물계절 현상 간의 높은 상관관계가 보고(Leeper et al. 2021)된 바 있으며, 이는 토양이 갖는 높은 열용량과 열전도율, 그리고 열을 저장하고 방출하는 특성에 기인한다(Geiger et al. 2003). 다만 일부 연구에서는 지온이 대기온도에 비해 생육단계 설명력이 낮을 수 있다고 보고하였는데(McMaster and Wilhelm 1998), 이는 지상부 생장이 활발한 작물의 경우 정단부에서 온도를 인지하기 때문으로 해석된다(Kleinendorst and Brouwer 1970).
결과적으로, 곤달비의 출현 소요일수는 대기온도뿐만 아니라 흑구온도 및 지온과 밀접한 관련을 가지는 것으로 나타났으며, 이는 단일 온도지표만으로 작물 출현을 예측하는데 한계가 있음을 보여준다. 또한 본 실험에서 상관분석 시 처리별 평균값을 기반으로 수행되어 연도별 표본 수가 제한적이므로 기상요인간 관계에 대한 통계적 해석에는 한계가 있을 수 있다. 따라서 향후 흑구온도 및 지온의 상대적 설명력을 정량화하고, 예측 변수로써 활용하기 위한 추가적인 검증이 필요할 것으로 판단된다.
3. 적산온도 산출을 통한 온도요인의 변동성
환경조건별 곤달비의 출현기까지의 처리별 평균 적산온도를 산출한 결과(Table 2), 대기온도는 1,651℃·h, 흑구온도 2,903℃·h, 지온 1,671℃·h로 산출되었다. 흑구온도를 이용한 적산온도는 대기온도 및 지온에 비해 상대적으로 큰 값을 나타냈다. 표준편차는 대기온도가 545℃·h로 가장 낮았으나, 변이계수는 흑구온도(22.8%), 대기온도(33.0%), 지온(51.6%) 순으로 나타나 앞선 상관분석 결과와는 상이한 경향을 보였다. 반면, 변이계수(Fig. 4A)와 표준편차(Fig. 4B)는 모든 처리를 대상으로 산출한 결과와 달리, 시설재배 조건만을 대상으로 분석했을 때 흑구온도(각각 254.3℃·h, 8.5%)와 지온(191.3℃·h, 8.7%)에서 대기온도(636.0℃·h, 35.6%)에 비해 현저히 낮은 값을 나타냈다.
Table 2
Accumulated degree-hours to emergence of Ligularia stenocephala under different environmental conditions based on air (AT), globe (GT), and soil (ST) temperatures across treatments
| Treatmentz | Accumulated degree-hours based on temperature factors (℃·h) | ||
| AT | GT | ST | |
| OF | 1,221 | 3,684 | 930 |
| OF-S | 1,537 | 1,742 | 284 |
| GH-100 | 1,256 | 2,902 | 2,037 |
| GH-60 | 1,368 | 3,070 | 2,145 |
| GH-30 | 1,873 | 3,310 | 2,152 |
| GH-0 | 2,652 | 2,711 | 2,479 |
| Mean | 1,651 | 2,903 | 1,671 |
| SD | 545 | 661 | 862 |
| CV (%) | 33.0 | 22.8 | 51.6 |
Fig. 4
Variability in accumulated degree-hours to emergence of Ligularia stenocephala based on air (AT), globe (GT), and soil (ST) temperature across analysis groups. All environments include both open field and greenhouse conditions, whereas greenhouse only represents greenhouse conditions. A, coefficient of variation; B, standard deviation
목본식물 등 월동하는 식물은 겨울 휴면기 동안 일정량의 저온단위를 축적하고, 봄철 맹아의 팽창과 파열을 유발하는 일정량의 열 단위 또는 열 자극을 받아야 한다(Basler and Korner 2012). 일반적으로 작물 생장모델은 적산온도를 사용하여 다양한 생물계절학적 단계를 정의하는데(Akyuz et al. 2017), 온도는 여러 환경요인 중 작물 생산량을 결정하는 가장 중요한 영향요인 중 하나이다(Liao et al. 2023). 온도는 일반적으로 누적 생장도일로 표현되는 적산온도로 나타내며(He et al. 2020; Subrahmaniyan et al. 2021), 이는 작물의 열 요구량을 정량화하여 기후변화 또는 환경 변동성이 작물의 발달과 생장에 미치는 영향을 설명할 수 있다(Kumudini et al. 2014). 그러나 대기온도는 토양수분, 광 주기, 복사, 풍속 등 미기상이 고려되지 않기 때문에 식물 계절현상의 정확한 예측에는 분명한 한계가 있다(Kaufmann and Blanke 2017; Ghamghami et al. 2019).
변이계수의 차이는 재배환경의 이질성 수준에 따라 생육을 설명하는 적절한 온도지표가 달라질 수 있음을 시사한다. 먼저, 노지와 시설을 포함한 전체 처리구에서는 재배환경간 구조적 차이가 크게 존재한다. 이러한 조건에서 흑구온도와 지온은 일사, 차광, 피복 및 토양조건 등 환경요인(Wall et al. 2006; Monteith and Unsworth 2013)의 영향을 크게 받아 처리간 변동성이 증가한 것으로 판단된다. 반면 대기온도는 이러한 요소들의 영향을 상대적으로 완충하여 반영하기 때문에(Leon and Owen 2003; Webber et al. 2017). 서로 다른 재배환경을 포괄하는 범용적인 열환경 지표로서 보다 안정적인 값을 나타낸 것으로 해석된다.
반면, 동일한 시설 내에서 측창 개폐 정도만을 달리한 경우에는 기본적인 구조 조건이 유사하므로 처리간 차이는 주로 복사열 축적, 근권 온도 변화와 같은 미기상 요인에 의해 발생한다. 이러한 조건에서 단순 대기온도보다 작물체가 실제로 경험하는 열환경(Matzarakis et al. 2007)을 반영하는 흑구온도와 지온이 출현 반응을 보다 일관되게 설명한 것으로 판단된다. 특히 출현단계는 월동 개체의 토양수분 흡수와 단축경의 지표면 노출 및 발아과정이 포함되므로, 대기온도를 포함하여 토양온도 및 지표면 복사열 조건의 영향을 크게 받는 생리적 특성을 가진다. 따라서 시설내 미세환경 차이를 평가할 경우에는 흑구온도와 지온 기반 적산온도가 보다 적절한 생육지표로 활용될 가능성이 있음을 시사한다.
본 연구에서는 다양한 재배환경 조건에서 곤달비의 출현기와 기상요인간의 관계를 분석하고, 적산온도 기반 온도지표의 설명력을 비교하였다. 그 결과, 출현 소요일수는 대기온도뿐만 아니라 흑구온도 및 지온과도 유의한 상관관계를 나타내어 단일 온도지표만으로 생육을 설명하는데 한계가 있음을 확인하였다. 적산온도 분석에서는 전체 재배환경을 포함한 경우 대기온도가 상대적으로 안정적인 지표로 나타났으나, 시설재배와 같이 환경조건이 균질한 경우에는 흑구온도와 지온이 더 낮은 변이계수를 보여 출현 반응을 보다 일관되게 설명하는 경향이었다. 이는 재배환경의 이질성 수준에 따라 적정한 온도지표가 달라질 수 있음을 의미하며, 특히 미기상 환경이 중요한 시설재배 조건에서는 복사열과 열 저장 특성을 반영하는 온도지표의 유용성을 시사한다. 따라서 향후 작물 생육단계 예측 및 모델링에 있어, 기존 대기온도 기반 접근을 보완하는 측면에서 흑구온도 및 지온과 같은 복합 열환경 지표를 통합적으로 활용할 가능성이 있다. 다만, 이러한 지표의 현장 적용성과 예측 정확도 향상을 위해서는 다양한 시설과 다년에 걸친 실험을 통한 재현성 보완, 토양수분, 바람 등 다른 환경변수의 영향성 평가 등 추가적인 연구가 필요할 것이다. 더불어 본 실험에서는 하나의 생육단계만을 대상으로 하였으나 잎의 생육, 개화 등 온도지표의 활용성 확대를 위한 다양한 생육단계 적용이 가능해야 할 것이다.
