Original Articles

Journal of Bio-Environment Control. 31 October 2024. 249-260
https://doi.org/10.12791/KSBEC.2024.33.4.249

ABSTRACT


MAIN

  • 서 론

  • 재료 및 방법

  •   1. 실험 장소 및 재배 조건

  •   2. 실험 처리

  •   3. 토마토의 광합성 특성 조사

  •   4. 토마토 생육 조사

  •   5. 토마토 수확과 조사

  •   6. 토마토 뿌리 생육 조사

  •   7. 환경 및 배지 데이터 수집 및 통계 분석

  • 결과 및 고찰

  •   1. 온실 재배 환경 분석

  •   2. 토마토의 뿌리 생육 및 급배액, 배지 조사

  •   3. 토마토의 광합성 특성 조사

  •   4. 토마토 생육 조사

  •   5. 토마토 수확과 조사

  • 결 론

서 론

토마토(Solanum lycopersicum)는 세계 10대 슈퍼 푸드로, 페놀류, 아스코르브산과 카로티노이드 등 건강을 증진시키는 기능성 화합물을 많이 함유하여 균형 잡힌 식단에 전세계적으로 많이 이용된다(Martí 등, 2016). 우리나라에서 토마토는 대부분 온실에서 재배되고 있다. 국내 온실 토마토 재배는 1987년에 시작되었으며, 점차 재배량이 증가하여 2022년 재배면적은 6,111 ha, 생산량은 378,808톤에 도달하였다(KOSIS, 2022a, 2022b). 하지만, 최근 온실가스 발생량 증가와 태양 에너지의 변화 등에 의한 홍수, 폭염, 한파, 그리고 물 부족 등 이상 기후의 빈도 및 강도가 증가하면서 고온기 토마토 생산량과 가격이 크게 변동되는 문제가 발생하고 있다(Jeong 등, 2020).

접목은 식물조직의 재생에 의하여 두 개체가 물리적으로 결합하여 하나의 개체가 되도록 하는 방법이다(RDA, 2022). 접목한 묘는 뿌리 활력이 좋아 양분과 수분을 흡수하는 작용이 촉진되며, 수분이용효율이 높아지고 각종 환경 스트레스에 저항성이 높아져 과채류의 수확량이 증가하는 장점이 있어 널리 이용되고 있다(Al-Harbi 등, 2018; Huang, 2016). 또한 접목은 작물의 초세를 강화하고 생식생장과 영양생장이 균형적으로 이뤄지도록 하기 때문에 장기재배에 적합한 방법이다(Lee 등, 2020). 수박은 일반적으로 접목을 사용하여 덩굴쪼김병 등의 토양전염성 병해를 방제해왔으며(Ko 등, 2012), 대목 선발을 통해 시들음증을 완화시키기고 과실의 당도, 식미도 등의 품질을 향상시킬 수 있었다(Kwon 등, 2005). 고추 또한 적절한 대목을 선발하여 지하부 환경을 개선하고 수량성을 높였으며(Lee 등, 2004), 총 가용성 고형물(TSS, total soluble solid)을 증대시키기도 했다(Do 등, 2020). 특히 토마토 접목은 생물적·비생물적 스트레스를 극복하는데 효과가 있어, 수경재배를 하는 네덜란드에서 생육 후기까지 세력을 유지하도록 하여 균일한 품질과 높은 수량을 얻기 위해서도 접목묘를 사용되고 있다(Stanghellini 등, 2019). 또, 토양재배에서 스페인은 토마토 생산성을 높이기 위해 접목묘를 사용하는데 근활력과 양분 흡수력이 높아 양수분 이용효율을 높일 수 있는 것으로 알려져 있으나, 토마토 실생묘와 접목묘가 토마토 생산량에 어떤 영향을 끼치는지에 대한 연구가 필요하다(Choi, 2021)고 하였다. 최신 벤로 온실은 측고가 높은 특징 때문에 환경 변화에 완충력이 높아 온습도 등 환경 조절에 용이하여 이상 기후에 대한 피해가 적으며, 파프리카, 토마토, 오이 등의 키가 큰 과채류를 재배하는데 줄기 유인의 생력화를 고려하면 높은 측고의 온실이 적합하고, 접목묘를 사용해 장기재배를 통해 토마토의 생산성을 높일 수 있다.

광합성은 녹색식물과 같이 독립영양생물이 빛에너지를 이용하여 CO2와 물로 탄수화물을 만드는 일련의 반응으로(Kim과 Lee, 2001a), 그 과정 중 암반응의 캘빈회로에서 RuBP 효소는 CO2를 고정하는 카르복시화에 중대한 역할을 한다. 하지만 온도가 높고 건조한 환경에서는 RuBP 효소가 산소와 결합하여 CO2를 형성하는 광호흡을 촉진하게 된다(Moon과 Yoo, 2013). 따라서 기후 변화에 의한 이상 고온현상이 발생하면서 광호흡을 증가시키고, 순광합성 속도가 떨어져 농작물 생육을 저하시켜 생산량이 감소하는 현상이 심해질 것으로 예상된다(Shim 등, 2013). 따라서 광합성 속도를 작물의 생육과 생산성을 판단하는 지표로 과채류 생산량을 증대시키기 위한 많은 연구에서 활용하고 있다(Kim 등, 2021).

접목에 따른 수량성에 관련한 선행 연구로는 토마토 온실 재배 시 대목을 사용하는 것이 높은 수량성을 보인 연구(Lee, 2020)와 수경재배 시 실생묘와 접목묘 생육 비교 연구(Choi, 2021) 등이 있었으나, 측고가 높은 온실에서 장기 토마토 재배에서 접목묘에 따른 효과 및 원인 분석이 더 필요하였다. 본 연구는 벤로형 유리온실 수경재배 시설 내에서 토마토를 장기 재배할 때 실생묘와 접목묘 사용이 토마토 생육 및 광합성 특성 등을 비교하여 고측고 벤로형 온실 토마토 생산성에 어떻게 영향을 미치는지 알아보고자 수행하였다.

재료 및 방법

1. 실험 장소 및 재배 조건

Fig. 1은 본 실험을 수행한 전라남도 무안군 청계면에 소재한 목포대학교 부속 농장의 벤로형 유리 온실(Venlo glasshouse, 8.0 × 11.0 × 6.5m)의 외부와 내부의 사진이며, 2022년 10월 18일부터 2023년 6월 26일까지 실시하였다. 벤로형 온실의 천창은 광을 산란시켜 골조의 그늘을 줄이는 산랑광 유리로, 측면은 보온과 무적성이 뛰어난 16mm 복층 저철분 PC판으로 구성되어 있다.

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Fig. 1.

The exterior view of the venlo greenhouse (A) and the interior tomato cultivation view (B).

배양액 조성은 네덜란드 온실작물연구소(PBG)에서 제시한 비순환식 토마토 배양액 조성(EC 1.5-2.4dS·m-1, pH 5.5-5.8)에 따라 이용하였으며(Table 1), 일사 비례 제어를 통해 적산일사량 80J·cm-2 당 120-160ml를 생육단계에 따라 공급하였다. 기온은 지열과 공기열원 히트펌프, 리턴식 이중덕트, 스크린 등을 이용하여 주간 온도 20-25℃, 야간 온도 15-17℃로 유지하였다.

Table 1.

Composition of PBG nutrient solution used in the experiment.

Nutrient Solution NO3- NH4+ PO4- K+ Ca2+ Mg2+
me/L 16 1.2 4.5 9.5 10.8 4.8
Nutrient Solution Fe Mn Zn B Cu Mo
ppm 0.8 0.55 0.33 0.33 0.05 0.05

2. 실험 처리

실험 처리는 실생 토마토(CON, Control)를 대조군, 접목 토마토(GT, Grafted tomato)를 실험군으로 설정하였다. 실생 토마토(CON)는 적색계 토마토 품종인 ‘대프니스’(Dafnis, Syngenta, Switzerland)를 이용하였는데, 해당 품종은 토마토 황화잎말림 바이러스 중도 저항성을 가지며, 과실의 골패임이 적고 짙은 적색을 낸다는 특징이 있다. GT의 접수 품종은 실생 토마토(CON)와 동일한 ‘대프니스’(Dafnis, Syngenta, Switzerland) 품종을 사용하였고, 대목 품종은 ‘토마그라롱’ (Tomaglalong, JapanC, Japan)이며 생육 후기까지 안정적으로 초세를 유지할 수 있는 품종이다. 균일하고 안정적인 묘를 사용하기 위해 2022년 8월 27일 파종하여 42일간의 생육 기간을 걸쳐 코이어 슬라브(110 × 20 × 10cm, Pelemix, Isracl)에 2022년 10월 8일 정식하였다. 재식밀도는 2.5 주/m2로 설정하여, 처리 당 55주씩 2반복하여 총 220주를 식재하였다.

3. 토마토의 광합성 특성 조사

실생(CON) 및 접목(GT) 토마토의 광합성 반응은 광합성 측정기(LI-6800, LI-COR, NE, USA)를 이용하여 첫 번째 화방 바로 아래에 위치한 완전 전개엽에 대해 측정하였다. 정식 후 158일인 2023년 3월 14일에 처리당 4개체에 대해 CO2 농도에 따른 광합성속도를 조사하였다. 광합성 측정 설정은 챔버 내 상대습도 60%, 유량 600μmol·s-1, 광합성유효광량자속밀도(Photosynthetic Photon Flux Densities, PPFD)는 1,200 μmol·m-2·s-1으로 설정하였다. CO2 농도에 따른 광합성 속도를 측정할 때는 챔버 내 CO₂ 농도를 엽육 내에 잔존하는 CO2를 제거하기 위해 400μmol·mol-1에서 0μmol·mol-1로 낮췄다가 1600μmol·mol-1까지 단계별로 높이면서 측정하였다.

(1)
A=Amax(1-exp(ϕ·IAmax))-Rd

위 수식(Eq. 1)은 이산화탄소 농도 증가에 따른 광합성속도의 변화를 설명하고, 최대 광합성속도와 호흡량을 통해 토마토의 실제 광합성 효율을 확인할 수 있는 방정식이다(Kim과 Lee, 2001a). 광합성속도(A, μmol CO2·m-2·s-1)는 본 방정식에서 최대 광합성속도(Amax, μmol·m-2·s-1), 초기 기울기(ϕ), 엽챔버 내 CO2 농도(I, μmol·mol-1), 호흡속도(Rd, μmol·m-2·s-1)를 이용해 산출하였다.

4. 토마토 생육 조사

토마토 생육 조사는 정식 전 1회와 정식 후 42일 경과한 11월 18일부터 총 11주 동안 3주 간격으로 초장, 경직경, 지상부의 생체중과 건물중, 엽수, 엽면적지수(LAI, Leaf Area Index)를 처리 당 4개체씩 조사하였다. 초장은 작물의 지제부로부터 생장점까지의 길이를 측정하였다. 경직경은 버니어 캘리퍼스(DC200-2, CAS, Korea)를 이용하여 생장점 기준 두 번째 화방 바로 윗 부분의 줄기 직경을 측정하였다. 생체중은 잎과 줄기를 분리하여 전자저울(IB-3100, InnoTem, Korea)로 각각 측정한 후 합산하였으며, 건물중은 70°C로 설정한 강제대류식 건조기(JSOF-250T, JSR, Korea)에서 72시간 이상 건조 후 각각 측정한 후 합산하였다. 엽수는 절단하며 잎의 수를 계측하였으며, 엽면적지수(Leaf Area Index, LAI)는 개체로부터 절단한 잎을 펼친 사진을 이미지 분석 프로그램 Image J (v1.8.0, National Institutes of Health, MD, USA)을 이용하여 측정한 엽면적을 주당 실재배면적인 0.4m2을 나누어 계산하였다.

5. 토마토 수확과 조사

토마토 수확과 조사는 100g 이상인 과실을 수확과로 인정하여, 정식 후 56일 후인 2022년 12월 2일부터 2023년 6월 26일까지 주 1회 이상 한 처리구 당 20개체의 수확과의 중량을 조사하였다. 착과 수는 1화방 당 5개로 제한하여 과실 품질을 균일하게 유지했다.

6. 토마토 뿌리 생육 조사

토마토의 뿌리 생육은 마지막 파괴조사일이었던 6월 15일에 근장, 근생체중, 근단면적을 조사하여, 근권부의 크기와 분포 정도를 비교하고자 했다. 파괴 생육 조사한 개체의 지하부로부터 코코피트 슬라브를 제거하여 가장 긴 뿌리의 길이인 근장과 전체 뿌리의 무게인 근생체중을 처리 당 4주씩 측정하였다. 실생(CON)과 접목(GT) 토마토 뿌리의 분포를 확인하기 위해 배지의 단면 이미지를 활용하였다(Sim 등, 2006). 근단면적은 파괴 조사한 토마토의 지제부 배지 측면을 절단하여 나타난 단면의 뿌리 면적을 이미지 분석 프로그램 Image J를 이용하여 처리 당 4개체의 단면을 조사하였다.

7. 환경 및 배지 데이터 수집 및 통계 분석

실험 기간 내 온실 복합환경조절기(Ridder CX500, Ridder, Netherlands)에 수집된 온실 내외의 온도와 내부의 상대습도 데이터는 하루 평균으로, 일사량 데이터는 하루 적산일사량으로 처리하여 실험 기간 내 환경 변화를 그래프로 나타냈다. 뿌리 생육에 관한 평균은 95% 신뢰 수준에서 Student’s t-test를 이용하여 유의성을 확인했다. 배액 EC는 휴대용 EC센서(EC1200 Microprocessor, Nieuwkoop BV, Netherlands)를 이용하여 2023년 5월 1일-6월 26일 기간 내에 오후 1시에 측정하였고, 하루 동안 비커에 집수된 급액과 배액의 양을 측정하여 기록했다. 배지의 무게 센서(ioCrops weight, ioCrops, Korea)와 배지의 EC, 토양수분함량 센서(ioCrops Soil, ioCrops, Korea)를 통해 1분 단위로 측정된 데이터는 센서노드박스(ioCrops Node, ioCrops, Korea)을 통해 수집되었으며, 배액 조사 측정시간의 데이터를 그래프 작성에 이용했다. 온실 환경, 토마토 생육, 광합성에 관한 그래프는 그래프 및 통계 분석 프로그램(Sigmaplot 14.5, Systat Software Inc, CA, USA)을 이용해 작성하였다.

결과 및 고찰

1. 온실 재배 환경 분석

Fig. 2는 생육 전 기간의 온실 외부와 내부의 하루 평균 온도와 상대습도, 하루 적산일사량을 나타낸 그래프이다. 12월부터 2월까지 온실 외부 온도가 약 0.83°C로 낮았음에도 불구하고, 온실 내부 온도는 지열과 공기열원 히트펌프, 리턴식 이중덕트를 이용하여 약 16.9°C로 유지할 수 있었다. 고온기인 6월부터 7월까지의 외부 온도와 내부 온도는 각각 약 21.3°C, 약 21.5°C로 매우 비슷하게 유지되었는데, 이는 온실 효과에 따른 내부 온도 상승 가능성이 높음에도 불구하고 냉방 시스템으로 온도를 안정적으로 유지한 것으로 판단한다. 전체 생육 기간 동안 온실 내부의 상대습도는 평균 85.3%이었고, 4-5월에는 평균 82.2%이었으며 식물과 배지의 증산작용과 심한 날씨 변동에도 불구하고 1.4% 정도의 편차가 나타났다. 적산일사량은 12월에 약 799.2MJ/m2이었고, 점차 일장이 길어지면서 상승하는 경향을 보이면서 4월부터 6월에는 12월에 비해 약 130% 증가했다.

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Fig. 2.

The change of daily average temperature (A), daily average relative humidity (B) and daily total solar radiation (C) in venlo glasshouse in cultivation period.

2. 토마토의 뿌리 생육 및 급배액, 배지 조사

Table 2는 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 최장 뿌리 길이, 뿌리 생체중, 근단면적 그리고 배지 대비 근단면적 비율을 나타낸 표이다. 뿌리 길이는 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 최장 뿌리 길이는 각각 47.3cm와 78.8cm로 접목(GT) 토마토의 뿌리 길이가 매우 유의하게 길게 나타났으며, 뿌리 생체중은 각각 38g/plant과 50.7g/plant으로 실생(CON)보다 약 12.8g/plant 더 무거워 유의하게 높은 수치로 나타났다. 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 뿌리 단면적은 각각 1.06cm2/plant, 2.77cm2/plant으로 나타나 접목(GT)이 매우 유의하게 넓었으며, 배지 면적 대비 뿌리가 분포한 비율 또한 각각 2.77%, 5.6%으로 접목(GT)의 비율이 매우 유의한 차이를 보였다. 뿌리의 최장길이, 생체중, 뿌리 분포의 결과를 미루어봤을 때 접목(GT)의 토마토 뿌리가 실생(CON)에 비하여 코코피트 배지에 잘 활착했다고 판단할 수 있으며, 동일하게 공급했던 양분을 더 원활하게 흡수했을 것으로 예상된다.

Fig. 3Fig. 4는 각각 실생(CON)과 접목(GT) 처리구의 배지 단면을 흑백으로 이미지 처리한 사진을 이용하여 Table 2의 근단면적과 근단면적 비율을 계산하였다. 두 배지 사진을 육안으로 확인했을 때도 접목(GT)의 뿌리가 배지 안에서 넓게 분포했다는 것을 확인할 수 있다.

Table 2.

Comparison of root growth between CON and GT on June 15.

Treatment Root length (cm) Root weight (g) Root area (cm2) Root area rate (%)
CONx 47.3±3 38±2.3 1.06±0.1 2.19±0.1
GTy 78.8±7 50.7±2.8 2.77±0.6 5.6±0.9
Significance ** * ** **

xMean an abbreviation for control. It means seedling tomato.

yMean an abbreviation for grafted tomato.

Asterisks indicates significant differences via Student’s t-test, *p < 0.05; **p < 0.01.

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Fig. 3.

Pictures of cross-sectional photographs of seedling tomato (CON)’s root.

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Fig. 4.

Pictures of cross-sectional photographs of grafted tomato (GT)’s root

Fig. 5는 실생(CON)과 접목(GT) 처리구의 급액량, 배액량 그리고 배액률을 나타낸 그래프이다. 5월에서 6월 말 사이에는 일사량의 변동에 의해 급액량의 변화가 잦게 나타났다. 배액량은 실생(CON)과 접목(GT) 처리구 간의 차이가 거의 없었기에 배액률도 거의 동일하게 나타났다. 5월 중순부터 배액률이 늘어나고 6월 초에는 상대적으로 많은 양이 배출되었으나, 전 기간 동안 배지수분함량이 약35-40% 범위에서 유지되었기 때문에 배액률이 높은 것에 의한 건조 피해는 없었다. 추가적으로Choi(2021)는 토마토를 장기적으로 생산성을 유지하기 위해 수경 재배에서 배액을 일정 범위로 관리하는 것은 중요하다고 하였다.

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Fig. 5.

The change of the amount of nutrient solution (A) and drainage solution ratio (B).

Fig. 6은 실생(CON)과 접목(GT) 처리구 배지의 수분함량과 무게를 나타낸 그래프이다. 배지의 수분함량을 보았을 때 실생(CON)에 비해 접목(GT) 처리구 배지가 약 7.5% 낮게 나타났다. 배지의 수분은 크게 배액으로 배출되거나 식물체에 흡수되는 경로로 유추할 수 있는데, 두 처리구의 배액량은 거의 비슷했기 때문에 배지 수분함량이 더 적은 접목(GT)이 수분을 더 많이 흡수했다고 예상할 수 있다. 배지의 무게는 거의 수분함량의 경향과 비슷하게 나타나지만, 뿌리 무게를 포함하기 때문에 배지 수분함량이 갖는 의미와 차이점이 있다. 대부분의 조사 기간 동안 접목(GT) 배지의 무게가 실생(CON) 처리구 배지에 비해 약 4% 낮았는데, 접목(GT)의 뿌리 무게가 더 무거웠다는 결과를 고려하면 뿌리를 포함하지 않은 배지의 무게는 차이가 더 컸을 것으로 예상된다.

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Fig. 6.

The change of moisture content of medium (A) and medium weight (B).

Table 3은 급액과 배액의 EC 농도를 나타낸 표이다. 6월의 급액과 실생(CON)과 접목(GT) 처리구 배액의 EC는 5월에 비해 각각 10.7%, 26.7%, 15% 증가했다. 배액의 EC는 급액보다 높게 나타났는데, 작물이 흡수하지 않고 배지에 남아있던 무기염류가 용탈되어 배출되었기 때문에 높게 나타난 것으로 추측된다. 5월과 6월 모두 실생(CON) 처리구의 배액 EC가 접목(GT)에 비해 각각 12.3%, 23.7% 높게 나타났는데, 이는 배지에서 배출된 양분의 양이 실생(CON)에서 상대적으로 더 많았고, 접목 처리구의 양분 흡수량이 많고, 이는 접목 처리구의 뿌리 생육량이 많아 양분 흡수량이 높은 것을 반영된 결과로 보인다.

Table 3.

Monthly average EC of nutrient supply and drainage solutions.

Month Nutrient supply Drainage solution
CONx GTy
May 2.24 3.37 3.00
June 2.48 4.27 3.45

xMean an abbreviation for control. It means seedling tomato.

yMean an abbreviation for grafted tomato.

Fig. 7은 실생(CON)과 접목(GT) 처리구 배지의 EC 농도를 나타낸 그래프이다. 모든 처리구는 후기로 갈수록 EC가 적정 농도 이상으로 높아지는 경향을 보였는데, 이는 작물의 활발한 수분 흡수나 배지의 증산에 의해 남은 잔여 양분이 축적되어 높게 나타난 것으로 판단된다. 또한 코이어 배지는 양분을 흡착하는 특성이 뛰어나기 때문에 배지의 EC가 높은 것으로 보이며, 특히 배액률이 낮은 시기에 이 현상이 더 큰 것으로 판단된다(Choi 등, 2018). 두 처리구의 배지 EC 농도는 5월 초에 접목(GT) 처리구에 비해 실생(CON)이 20% 더 높았던 것을 제외하고는 거의 비슷하게 유지되었다. 결과적으로 배액의 EC는 실생(CON)이 더 높았고, 배지의 EC가 비슷하거나 실생(CON)이 더 높았기 때문에 상대적으로 접목(GT) 처리구 뿌리가 실생(CON)보다 양분을 더 많이 흡수했다고 판단할 수 있다. 이 결과는 실생과 대목의 양액 흡수 특성을 비교한 연구의 접목을 한 토마토가 양액을 더 많이 흡수했다는 결과와 일치한다(Choi 등, 2021).

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Fig. 7.

The change of EC (dS/m) of seedling tomato (CON) and grafted tomato (GT) medium.

3. 토마토의 광합성 특성 조사

Fig. 8은 2023년 3월 14일에 측정한 CO2 설정 농도에 따른 광합성속도를 나타낸 그래프이며, 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 광합성 효율을 비교할 수 있다. 모든 CO2 농도 수준에서 접목(GT) 토마토의 광합성 속도가 유의하게 높았다. Fig. 8은 실생(CON)과 접목(GT) 토마토 엽의 CO2 농도에 따른 광합성 속도에 관한 회귀식과 각각의 R2을 나타낸 표이다. 실생(CON)과 접목(GT) 토마토 엽의 최대 광합성 속도는 각각 12.3μmol·m-2·s-1와 15.2μmol·m-2·s-1으로 접목(GT) 토마토 엽의 최대 광합성 속도는 실생(CON)에 비해 23.3% 높았으며, 0.98 이상의 높은 결정 계수를 나타냈다. 이러한 결과는 접목(GT) 토마토의 뿌리가 양분 흡수를 촉진하여 엽록소 활성에 필요한 질소와 미네랄을 더 공급하여 광합성 효율을 증진시키고, 같은 위치의 잎이더라도 전개하는 속도나 세포가 분화하는 속도가 실생(CON)보다 빨라 광합성 속도를 증가시킨 것으로 추정된다. 이산화탄소 농도 400μmol·mol-1에서 측정된 실생(CON)과 접목(GT)의 광합성 속도는 각각 6.10μmol·m-2·s-1, 8.87μmol·m-2·s-1이었으며, 이 값은 묘령에 따른 광합성을 분석한 연구에서는 정식 후 약 56일에 측정한 광합성 수치인 약 9-10μmol·m-2·s-1 비해 다소 낮은 수치였다(Bae 등, 2013). 본 실험의 측정 시점이 정식 후 158일인 것을 고려하면 위 선행 연구의 생육일수가 경과함에 따라 식물체의 노화에 따른 광합성 속도가 느려지는 일부 결과처럼 값이 낮아진 것으로 추정된다. 하지만, 일반적으로 알려진 토마토의 최대 광합성 속도는 20-30μmol·m-2·s-1내외이며, 본 실험에서 광합성 속도는 이 범위에 도달하지 못했다(Goo 등, 2023). 본 실험의 광합성 측정 당시 20℃ 미만이였던 다소 낮은 실내 온도가 생육적온인 20-28℃에 미치지 못하여, 광합성 시 전자전달능력과 RuBP 활성이 감소하여 탄소동화량이 줄어들고, 글루코스와 전분 과립의 축적을 촉진시켜 광합성을 저해시켰기 때문에 낮은 광합성 속도로 측정된 것으로 보인다(Suchoff 등, 2018).

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Fig. 8.

Comparison of photosynthesis rate according to CO2 concentration between seedling tomato (CON) and grafted tomato (GT) on March 14.

4. 토마토 생육 조사

Fig. 9는 생육 기간 내 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 초장과 줄기 직경의 변화를 나타낸 그래프이다. 초장은 지제부부터 생장점까지의 길이이므로 감소하는 경향 없이 지속적으로 증가하였으며, 두 처리구 간의 유의미한 차이는 보이지 않았다. 줄기 직경은 두 처리구 각각 높아지는 시점이 있었지만, 전반적으로 줄어드는 경향이 나타났다. 생장강도는 작물의 초세의 정도를 의미하는데, 장기재배 시 접목 토마토의 초세 유지 성능을 확인하고자 이 지표를 활용했다. 이탈리아 남부 비닐온실에서 진행된 Stradiot과 Battistel(2002)의 연구에 따르면 토마토 줄기 직경이 11-12mm보다 굵으면 생장강도가 강한 것으로 판단한다. 이 기준에 따르면 11월부터 3월까지는 두 처리구 모두 위 기준에 충족하여 생장강도가 강한 것을 확인할 수 있었으나, 재배 후기로 갈수록 기준보다 낮아지는 경향을 보였다. 이는 재배 초기에는 영양생장이 활발하게 진행되어 줄기가 굵었지만, 시간이 경과함에 따라 생식생장이 상대적으로 우세해지면서 줄기 직경이 줄어든 것으로 판단된다. 마지막에 더 줄어든 것은 장기적으로 재배함에 따라 초세가 약화된다는 것을 보여준다. 줄기 직경에서 위와 같은 경향성을 보였지만 실생(CON)과 접목(GT) 처리구 간의 큰 차이는 없었으며, 생육 후기에도 초세를 유지할 방안에 대한 추가적인 연구가 필요해 보인다.

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Fig. 9.

Changes in plant height (A) and stem diameter (B) of seedling tomato (CON) and grafted tomato (GT) in cultivation period.

Fig. 10은 생육 기간 내 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 엽수와 엽면적지수의 변화를 나타낸 그래프이다. 엽수는 생육 기간 동안 처리 간의 큰 차이가 없었으나, 생육 기간에 따른 변화는 확인할 수 있었다. 정식 초기에는 엽수가 적었으나 12월 말까지 영양생장이 왕성하게 진행되어 18-20개까지 증가한 것을 확인할 수 있다. 그 이후로는 엽수가 확연히 줄어들었는데, 이는 수광태세를 좋게 하고 군락 내의 통기성을 확보하여 광합성 효율을 높이기 위한 엽수 조절에 의한 것이다. 생육 후기까지 적엽을 통해 15-17개의 엽수를 유지하였다. 엽면적지수는 생육 초기에 두 처리구 모두 2월까지 증가하다가 생육 후기로 갈수록 줄어드는 경향을 보였다. 12월 29일부터 2월 9일까지 엽면적지수가 약 2.71에서 약 1.72로 점차 감소하였는데, 이 또한 엽수 조절에 의한 것으로 판단된다. 접목(GT)의 엽면적지수 변화 폭이 좁게 나타나 적엽 시작부터 재배 후기까지 안정적으로 엽면적을 확보했다는 점이 있었지만, 두 처리구 간 유의한 차이는 없었다.

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Fig. 10.

Changes in number of leaves (A) and leaf area index (B) of seedling tomato (CON) and grafted tomato (GT) in the venlo-greenhouse for cultivation period.

Fig. 11은 생육 기간 내 토마토 1주의 재배면적에서 생산된 실생(CON)과 접목(GT) 처리구에서 토마토 지상부 생체중과 건물중의 변화를 나타낸 그래프이다. 12월 29일 토마토 지상부의 생체중과 건물중은 실생 (CON)과 접목(GT) 처리구에서 모두 정식 당시에 비해서 약 11-15배 상승하였으며, 이는 줄기 직경과 마찬가지로 초기 영양생장이 활발하게 진행되었기 때문에 나타난 것으로 판단된다. 이후로 생체중은 엽수 조절에 의해 줄어들었다가 3월 말부터 다시 증가하는 경향을 보였으나 생육 초기만큼 증가하지는 않았다. 이는 초장이 지속적으로 증가하지만, 엽수가 비슷하게 조절되었기 때문에 생육 초기보다는 낮은 생장률을 보이며 증가하고 있는 것으로 판단된다. 5월 초에 다시 낮아지는 것은 생식생장이 영양생장을 억제함으로써 줄기와 잎의 발달이 지연되는 기관 발달의 상호적인 현상으로 보인다(Moon과 Yoo, 2013). 반대로 6월 말에는 생체중이 크게 증가했는데, 이는 영양생장이 우세하게 되어 다시 높아진 것이라고 판단된다. 건물중은 생체중과 유사한 경향을 보였으나 증감의 폭이 크지 않았으며, 생육 기간 중 생체중과 건물중 모두 처리구 간의 큰 차이는 보이지 않았다.

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Fig. 11.

Changes in fresh weight (A) and dry weight (B) of seedling tomato shoot (CON) and grafted tomato shoot (GT) in the venlo-greenhouse for cultivation period.

5. 토마토 수확과 조사

Fig. 12는 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 월별 수확량을 나타낸 그래프이며, 처리구 당 20주에서 수확한 토마토 과실의 중량을 월별로 합산하고 20주의 재배면적인 8m2로 나눠 kg·m-2로 환산하였다. 토마토는 착과부터 수확할 때까지의 기간은 일반적으로 60일이 경과되는 것으로 알려져 있어, 1월에 수확한 과실은 11월-12월에 착과된 과실이 성장한 것으로 판단된다. 1월은 저광기임에도 불구하고 2, 3, 그리고 4월에 비해 수확량이 많았는데, 이는 초기 분화속도가 빨라 엽면적을 충분히 확보하여 뿌리가 흡수한 양분과 잎에서 생성된 동화산물이 과실에 다량 전류되어 나타난 현상이라고 판단된다. 2월부터 4월까지 수확량이 줄어들었는데, 이는 1월에 수확한 과실에 양분이 다량 이용되었기 때문에 상대적으로 양분이 많이 공급되지 않아 착과수가 줄어들어 나타난 결과로 판단된다. 또한 1월에 한 개체에서 많은 과실이 착과되어 다음에는 그 수가 줄어드는 보상적 생장상관의 결과로 보인다(Moon과 Yoo, 2013). 2월과 3월에 처리구 간의 수확량 차이가 가장 컸는데, 접목(GT) 토마토가 온도가 낮은 시기에도 환경 스트레스를 극복하여 수량을 증대시킨 결과로 보인다(Al-Harbi 등, 2018). 5월에 최대 수확량을 얻었는데, 3월부터 토마토 생육에 적절한 광량이 공급되며 일일누적일사량이 높아지고, 다시 양분이 생식생장에 활발하게 이용되어 착과가 충분히 이루어진 것으로 판단된다. 5월에 접목(GT) 토마토의 수확량이 4.5kg·m-2로 나타나 3.9kg·m-2인 실생(CON) 토마토의 수확량보다 유의하게 많았다. 이는 접목(GT) 토마토의 광합성과 양분, 수분 흡수가 실생(CON) 토마토보다 활발하여 생식생장이 우세하게 이루어졌기 때문이라고 판단된다. 또한 초기 생산량이 많았다가 중간에 줄어들고 후기에 다시 증가하는 경향성은 대목사용에 따른 토마토의 수량을 비교한 연구의 결과와 일치했다(Lee 등, 2020). 반면에 6월에는 모든 처리구 5월의 수확량의 절반 가까이 줄어들었으며, 접목(GT) 토마토의 수확량이 실생(CON) 토마토 수확량보다 줄어드는 현상이 나타났다. 절반 가까이 줄어든 것은 약한 착과 수 조절에 의한 수확량 분배가 잘 이루어지지 않은 결과이며, 접목(GT) 토마토의 수확량이 더욱 크게 줄어든 것 또한 5월의 많은 수확량 때문에 실생(CON) 토마토에 비해 손실이 더 일어난 것으로 보인다. 하지만, 수확 전체 기간 동안에 얻어진 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 총 수확량은 각각 12.0kg·m-2와 13.5kg·m-2로, 접목(GT) 토마토의 총 수확량이 1.5kg/plant 더 많아 6월 손실을 회복하고도 더 많은 수확량을 나타냈다. 월별 수확 과수의 변화는 과중의 경향성과 일치하는 결과를 나타냈으며, 총 과실의 수는 실생과 접목 각각 단위 면적당 65개와 77.5개로 접목(GT)가 실생(CON)에 비해 약 19.2% 많았다(Fig. 13). 따라서 토마토 수확량을 증대시키는데 접목(GT)이 유리하다고 판단한다.

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Fig. 12.

Monthly fruit yield of seedling tomato (CON) and grafted tomato (GT) in the venlo-greenhouse.

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Fig. 13.

Monthly number of fruits from seedling tomato (CON) and grafted tomato (GT) in the venlo-greenhouse.

결 론

이 연구는 벤로형 유리 온실에서 토마토를 장기재배할 시 실생(CON)과 접목(GT) 토마토 수확량의 차이를 확인해보고자 수행하였으며, 지상부 및 지하부 생육, 광합성 속도 그리고 배지 및 배액 환경을 비교하였다. 초장, 줄기 직경, 엽수, 엽면적지수, 생체중, 건물중을 포함한 지상부 생육에서는 시기적인 차이는 존재하였지만, 처리구 간의 큰 차이는 없었다. 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 총 수확량은 각각 12.0kg·m-2와 13.5kg·m-2로, 접목(GT)이 실생(CON)에 비해 약 12.5% 많은 수확량을 내었다. 재배기간 동안 수확한 총 과실의 수는 접목(GT)이 실생(CON)보다 약 19.2% 많았다. 뿌리의 최장길이,1%, 155% 높은 수치를 보여, 지하부의 생육에서는 접목(GT) 토마토의 대목 뿌리 생육이 나은 결과를 보여주었다. 실생(CON)과 접목(GT) 토마토의 배액량과 배액률은 거의 동일하였다. 하지만 배지의 수분함량과 무게는 접목(GT) 처리구가 실생(CON) 처리구에 비해 각각 7.5%, 3.7% 낮은 것을 보여 주었고, 배액과 배지의 EC는 접목(GT)이 실생(CON)에 비해 각각 16%, 4.5% 낮게 나타났다. 지하부 생육과 배지, 배액의 환경을 종합해보면 접목(GT)의 뿌리의 발달이 수분과 양분을 더 활발히 흡수했다고 판단할 수 있다. 이러한 결과는 생육 후기에 실생보다 접목의 양액 흡수량이 더 높았다는 결과와 일치하며(Choi, 2021), 접목 토마토에서 흡수한 많은 양분과 수분이 과실로 전류되어 수량이 많게 나타난 것으로 판단할 수 있다(Albornoz 등, 2018). 광합성 속도는 접목(GT) 처리구가 실생(CON) 처리구에 비해 최대 23.3% 높았으며, 이는 뿌리의 발달로 인해 엽의 전자전달계의 단백질이나 Rubisco 생성에 필요한 질소가 다량 공급되며(Kim과 Lee, 2001b) 접목(GT)이 동화산물을 많이 생산하여 수확량과 뿌리 생육에도 영향을 미친 것이라고 판단한다. 이 실험의 결과에 따르면 접목묘의 사용이 지상부의 영양기관 생장에는 큰 영향을 끼치지 못했으나, 뿌리의 생장과 과실 생산량을 증대시키는데 효과를 보였으며, 이는 접목이 뿌리의 활착과 발달을 우수하게 하여 수분과 양분 흡수에 도움을 주어 광합성 속도를 높이고, 수분 및 양분과 동화 산물이 생식생장하는데 많이 전류되어 수확량을 증대한 것이라고 판단된다. 접목을 사용했을 때 양분과 수분 흡수율을 더욱 높이고 초세를 장기적으로 유지할 수 있는 방법을 추가적으로 연구할 필요성이 있다고 판단한다.

Acknowledgements

본 연구는 농림식품기술기획평가원 및 스마트팜연구개발사업단의 연구사업(세부과제번호: 421004-04)의 지원에 의해 이루어진 것임.

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