서 언

이산화탄소(CO₂)는 작물의 생육, 수량 및 품질을 촉진시킨다고 알려져 있어(Bowes, 1993), 해외 토마토 시설재배 농가에서는 일반적으로 CO₂ 시비를 한다(Nederhoff와 De Graaf, 1993). CO₂ 시비에 의한 생육, 수량 및 식물 생리적 반응에 관한 연구는 많이 수행되어왔지만 CO₂ 시비와 주 ∙ 야간 온도와의 연관성에 관한 연구는 부족한 실정이다. Behboudian과 Lai(1994)는 CO₂ 시비가 낮이나 오후 시간대보다 오전 시간대에 더 효과적인데 그 이유는 광합성율이 일정한 환경 조건에서 오전 중에 최대로 높은 것과 관련이 있다고 하였다. 최근 연구 결과에서 여름철 오이 온실의 주야간 온도[주간/야간 35/10°C(LT) 또는 25/20°C(HT)]와 CO₂ 농도[대조구{atmospheric CO₂(aCO₂)}: 400－600µmol·mol^-1 또는 고농도{elevated CO₂(eCO₂)}: 800－1,000µmol·mol^-1] 처리를 하였을 때 eCO₂ 처리로 탄소 동화작용 및 동화산물의 축적이 증가되었고 과실의 건물중 비율이 높아졌으며, 낮은 야간온도(LT; 35/10±2°C, day/night) 처리는 높은 야간온도(HT; 25/20±2°C, day/night)보다 잎의 호흡 억제로 광합성 산물의 전류가 증가된 것으로 나타나 CO₂ 시비와 온도 환경의 관계성이 중요하다는 것을 알 수 있다(Namizaki 등, 2022).

CO₂ 시비는 에너지 자원의 소모이므로 재배 시기에 따른 합리적 관리가 필요하다(Ayari 등, 2000). Tartachnyk와 Blanke(2007)는 1월의 온실 토마토 잎의 최대 광합성량은 6－8μmol CO₂·m^-2·s^-1 수준이었고, 광보상점은 PAR 26μmol·m^-2·s^-1이었는데 2월에는 광보상점이 39μmol·m^-2·s^-1로 1월보다 증가하였고 이 결과는 1월보다 2월에 증가한 광량과 광주기에 잎이 적응한 결과라고 하였다. 또한, 토마토 잎의 야간 호흡량은 1월에 약 2μmol CO₂·m^-2·s^-1이었고 2월에 3μmol CO₂·m^-2·s^-1이었다. 효과적인 CO₂ 시비와 연관하여 재배 온도에 따른 식물의 야간 호흡으로 인한 CO₂ 변화에 대한 연구는 많지 않은 상황이다. 본 연구는 겨울과 봄철의 CO₂ 시비 토마토 수경 온실에서 낮과 밤의 온도 변화에 따른 CO₂ 농도 변화를 관찰하고 그에 따른 계산된 CO₂ 공급량을 관찰하고자 수행되었다.

재료 및 방법

1. 겨울철 CO₂ 시비 온실에서 온실 온도에 따른 CO₂ 농도 변화(실험 1의 1, 2차 실험)

본 연구의 1차 실험은 2021년 11월 21일부터 2022년 3월 31일까지, 2차 실험은 2022년 10월 30일부터 2023년 1월 31일까지 제주시 구좌읍 김녕리 폴리올레핀[polyolefin, PO(0.15mm), Dabong, IhlshinChemical, Ansan-si, Korea] 단동형 비닐 복합환경제어 온실[(면적 168m², 규격 6m(W)×28m(L)×4.6m(H)]에서 실시하였다. 1차 정식은 여주육묘장에서 60일 재배된 토마토[(Solanum lycopersicum L. ‘Minichal’ (scion), S. lycopersicum L. ‘Tankone’(rootstock)] 모종을 암면 블록(10×10×6.5cm, Rockwool, Grotop Expert, Grodan Co., Roermond, The Netherlands)에 이식하여 코코피트 배지(100cm×20cm×10cm, chip:dust 5:5, Kyungnong, Seoul, Korea)에 2주씩 심어 총 240주를 정식하여 주지와 측지 1개를 유인하여 2줄기로 재배하였다. 2차 실험 정식은 여주육묘장에서 60일 재배된 토마토[(S. lycopersicum L. ‘Betatini+’ (scion), S. lycopersicum L. ‘B.K.O’(rootstock)] 216주를 코코피트 배지(100cm×20cm×10cm, chip:dust 5:5, Kyungnong, Seoul, Korea)에 3주씩 정식하였다. 급액과 온실 내부 환경은 1, 2차 실험이 동일하게 수행되었다.

급액은 Yamazaki 토마토 배양액[KNO₃ 40.4kg, Ca(NO₃)₂·4H₂O 35.4kg, Fe-EDTA 1.53kg, KNO₃ 20.2kg, NH₄H₂PO₄ 7.6kg, MgSO₄·7H₂O 24.6kg, H₃BO₃ 114g, MnSO₄·4H₂O 81g, ZnSO₄·7H₂O 9g, CuSO₄·5H₂O 4g, Na₂MoO₄·2H₂O 1g(1,000L, 100배)]으로 pH와 EC 수준을 각각 6.0, 1.8－2.4dS·m^-1로 생육 시기별로 조정하여 자동급액시스템(Koasis-5000, Seowon Co., Ltd., Bucheon, Korea)으로 공급하였다. 급액량은 누적 광량이 오전 7시30분부터 900－1,800kJ에 도달하였을 때 1회 급액량이 100－180mL가 되도록 설정하였고 급액 최대 대기시간을 2시간, 최소 대기시간을 30분으로 설정하여 오후 3시 전에 급액이 종료되도록 하였다. 난방은 공기열 히트펌프(SFC -120TFV, Mungsung Ref. and Heat Industrial Co., Ltd., Yangju, Korea)를 이용하여 열이 온실 내부에 덕트로 균일하게 분배되도록 하였으며 최저온도가 15°C가 되도록 설정하였다. CO₂ 시비는 LPG 연소형 CO₂ 발생기(KCH-21SV, KATSURA, Long An, Vietnam)를 이용하여 1차 실험은 2022년 1월 18일부터 3월 12일까지 오전 10시부터 13시에, 2차 실험은 2022년 11월 3일부터 2023년 1월 28일까지 오전 10시부터 13시에 목표 CO₂ 농도(600µmol·mol^-1)로 공급하였다. 전 실험 기간동안 시설 내 ∙ 외부 기상환경(온도, 상대습도, 외부 일사량)은 스마트팜 복합환경제어반(HRT1000, Hyorimtech Co., Ltd., Jeju, Korea)에 기록되었고, 식물체 생장점 상단의 CO₂ 농도는 CO₂ 센서(SH-VT260, SOHA-TECH Ltd., Seoul, Korea)와 데이터로거(nodebox, ioCrops Inc., Seoul, Korea), 일사량은 광센서(S-LIB-M003, Logger H21-USB, Bourne, MA, USA), 엽온 센서(LT-1M, Bioinstruments S.R.L., Chişinău, Moldiva)와 데이터로거(CR300, Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)로 측정하였다. 야간 호흡량과 공급량은 다음과 같이 계산하였다(Choi 등, 2023).

Eq. (1)에서 R_d은 암호흡(μmol CO₂·m^-2·s^-1)이고 f는 아레니우스 함수, Tl은 엽온, fH는 비활성에너지(deactivation energy)(J·mol^-1)이다(Farquhar 등, 1980; Choi 등, 2021).

Eq. (2)에서 Q는 첫 CO₂ 공급량(Q) (g·m^-2·h^-1)이며 V는 환기율(ventilation rate), C_g은 CO₂ 시용 목표농도(g·m^-3), C_i는 온실 내 센서로 측정되는 현재 CO₂ 농도(g·m^-3), P_n은 바닥면적 1m² 위에 있는 작물의 순광합성량(g·m^-2·h^-1)이다.

겨울철 1차 실험(2022년)의 재배기간 중 온도는 온실 내부의 경우 최저 8.8°C, 최대 38.1°C이고 외부는 최저 –0.1°C, 최대 23.6°C였으며 내부 상대습도(relative humidity, RH)는 최저 21.8%, 최대 97.7%, 외부 RH는 최저 28.0%, 최대 93.4%를 보였다(data not shown). 온실 외부 광도의 최대값은 1월에 807W·m^-2, 2월에 953W·m^-2, 3월에 1,030W·m^-2이었고, 온실 내부 CO₂ 일평균값은 1월에 444µmol·mol^-1, 2월에 413µmol·mol^-1, 3월에 405µmol·mol^-1이었다. 2차 실험(2023년)의 재배기간 중 온도는 온실 내부의 경우 최저 7.6°C, 최대 31.7°C이고 외부는 최저 –4.9°C, 최대 24.5°C였으며 내부 RH는 최저 20.4%, 최대 97.3%, 외부 RH는 최저 33.7%, 최대 97.5%를 보였다. 온실 외부 광도의 최대값은 11월에 802W·m^-2, 12월에 817W·m^-2, 1월에 800W·m^-2이었다. 온실 내부 CO₂ 일평균값은 1월에 501µmol·mol^-1, 2월에 509µmol·mol^-1, 3월에 505µmol·mol^-1이었다(data not shown).

2. 봄철 CO₂ 시비 온실에서 온실 온도에 따른 CO₂ 농도 변화(2차 실험)

본 연구는 2023년 2월 24일부터 2023년 5월 30일까지 강원도 춘천시 사농동에 위치한 상업용 폴리에틸렌(polyethylene)으로 피복된 토마토 재배 온실[(면적:540m², 규격: 6m(W)×90m(L)×3.0m(H)]에서 실시하였다. 정식은 육묘장에서 60일 재배된 토마토[(S. lycopersicum L. ‘Nonari’(Daenong Seed Co., Ltd.)] 2,100주를 2 거터에 코코피트 배지[(100cm×20cm×10cm, chip:dust 5:5(v:v), jiffy Grow, The Netherlands)]에 6주씩 정식하였다. 급액은 네덜란드 PBG 토마토 배양액 조성을 따라 A 탱크[5{Ca(NO₃)₂·2H₂O, NH₄NO₃}] 89.4kg, KNO₃ 23.3kg, NH₄NO₃ 1.3kg, HNO₃ 0.15kg, DTPA-6% 3.3L)와 B 탱크[KH₂PO₄ 20.3kg, KNO₃ 47.4kg, MgSO₄·7H₂O 45.1kg, Mg(NO₃)₂·6H₂O 1.1kg, HNO₃ 0.3kg, H₃BO₃ 300g, MnSO₄·H₂O 200g, ZnSO₄ 141g, CuSO₄·5H₂O 20g, Na₂MoO₄ 2H₂O 12g)]로 고농도 저장용액을 나누어 담고 자동급액시스템을 이용하여 pH와 EC 수준을 각각 6.0, 1.8－2.4dS·m^-1로 정식 후 7일까지 6번 80mL씩, 이후 100mL씩 2회 공급하였다. 난방은 온풍기(FHS-001H018, Fine Energy Co., Ltd., Geumsan-gun, Chuncheongnam-do, Korea)를 이용하여 열이 온실 내부에 덕트로 균일하게 분배되도록 하였으며 최저온도가 14°C가 되도록 설정하였다. CO₂ 시비는 2023년 3월 19일부터 2023년 5월 13일까지 LPG 연소형 CO₂ 발생기(KCH-21SV, KATSURA, Long An, Vietnam)를 이용하여 목표 CO₂ 농도를 600µmol·mol^-1으로 설정하여 오전 7시30분부터 11시까지 수행하였다. 봄철 실험기간 중 온실 내부 온도는 3월과 4월에 최저 13.1°C/12.6°C이고 최대 34.3°C/34.4°C이었다. 광도의 최대값은 911W·m^-2였으며, 내부 RH는 15.1－97.2%, CO₂ 농도는 290－610µmol·mol^-1 , 누적광량은 68－1,576J·m^-2 범위였다(data not shown).

2.1 데이터 수집 및 분석

시설 내 ∙ 외부 기상환경(온도, RH, 외부 일사량)은 스마트팜 복합환경제어반(HRT1000, Hyorimtech Co., Ltd., Jeju, Korea)에 기록되었고, 식물체 생장점 상단의 CO₂ 농도는 CO₂ 센서(SH-VT260, SOHA-TECH Ltd., Seoul, Korea)와 데이터로거(nodebox, ioCrops Inc., Seoul, Korea), 일사량은 광센서(S-LIB-M003, Logger H21-USB, Bourne, MA, USA), 엽온은 센서(LT-1M, Bioinstruments S.R.L., Chişinău, Moldiva)로 측정하였다. 봄철 실험에서는 시설 내부 기상 환경(온도, RH, 내부 일사량)은 광센서(ioCropsClima, ioCrops Inc., Seoul, Korea)와 센서 노드박스(nodebox, ioCrops Inc., Seoul, Korea), 외부 기상환경(온도, RH)은 외부기상센서(ATMOS14, METER Group Inc., WA, USA)와 노드박스(ZL6, METER Group Inc., WA, USA), 엽온은 센서(LT-1M, Bioinstruments S.R.L., Chişinău, Moldiva), CO₂는 센서(SH-VT260, SOHA-TECH Ltd., Seoul, Korea)와 노드박스(nodebox, ioCrops Inc., Seoul, Korea)로 측정하였다.

겨울철 실험 온실에서 CO₂ 농도는 엽면적지수(leaf area index, LAI)가 2.0인 대표적인 날들 중 누적광량이 달라 평균 온도가 다른 날을 선정하여 분석하였다(Table 1). 겨울철 1차 실험은 higher temperature(HT) 온도(낮 기온의 평균이 18°C 이상)로 측정된 날들 중 대표적으로 2월 8, 10, 11, 12일(4일)을 선정하고 lower temperature(LT) 온도(낮 기온의 평균이 18°C 이하)로 측정된 날들 중 대표적으로 2월 4, 5, 7, 9일(4일)을 선정하여 평균 누적광량과 평균, 최고, 최저 온도를 나타냈다. 겨울철 2차 실험은 HT로 측정된 날들 중 대표적으로 2022년 12월 31일과 2023년 1월 1일(2일)을 선정하였고, LT는 2022년 12월 22일과 24일(2일)을 선정하였다. 봄철 CO₂ 시비 토마토 농가 실험에서 야간 CO₂ 농도 변화는 2023년 4월 3일부터 14일까지 측정하였고 야간온도가 15°C 이상의 경우는 HT로 15°C 이하의 경우는 LT로 선정하였다.

데이터 통계분석은 SAS 9.4 소프트웨어 패키지(SAS Institute, Cary, NC, USA)를 사용하여 t-test로 분석하였다.

결과 및 고찰

1. 겨울철 CO₂ 시비 온실에서 온도에 따른 CO₂ 농도 변화

겨울철 실험 온실에서 CO₂ 농도는 오후 시간대(13:00－16:00)에 HT(higher temperature)에서 LT(lower temperature)보다 유의적으로 낮았다. CO₂ 공급 시간대(10:00－13:00) 이후 오후 1, 2, 3, 4시에 HT가 각각 31.7, 26.8, 23.8, 22.4°C일 때 CO₂ 농도는 459, 299, 275, 239µmol·mol^-1이었고 LT가 22.0, 18.9, 15.0, 13.7°C일 때 각각 500, 368, 366, 364µmol·mol^-1으로 HT에서 CO₂ 감소량이 LT보다 컸고 16시(p < 0.01)와 17시(p < 0.05)에 통계적 유의차를 보였다(Fig. 1A). 2023년도 겨울철(1월) 실험 온실에서도 2022년과 유사한 경향을 보였다(Fig. 1B).

Fig. 1.

Changes in the CO₂ concentration at daytime (from 7:00 to 17:00) under higher temperature (HT) and lower temperature (LT) conditions during the winter cultivation period for 2 years, including 2022 and 2023. Observations were made for 4 days in the 2022 year (A) and for 2 days in the 2023 year (B). Means statistically significantly different at p < 0.05 and p < 0.01 are indicated by * and ** respectively. Bars represent standard errors (±) for the 4 replicates in the 2022 year and 2 replicates in the 2023 year.

Fig. 2는 Fig. 1과 동일한 날의 야간 시간대(18:00－06:00)에 CO₂ 농도 변화를 나타낸 것이다. 야간 CO₂ 농도는 HT의 경우 오후 6시(346µmol·mol^-1) 부터 서서히 증가되어 오전 3시(454µmol·mol^-1)에 가장 높았으며 9시간 동안 약 100µmol·mol^-1이 증가하여 시간당 약 11µmol·mol^-1이 증가되었고 LT 조건에서는 그 증가폭이 매우 낮았다(Fig. 2A). 2023년도 야간 CO₂ 농도는 HT의 경우 오후 9시에 496µmol·mol^-1으로 LT의 463µmol·mol^-1보다 유의적으로 높았으며 9시간 동안 약 30µmol·mol^-1이 증가하였으며 그 증가폭은 2022년보다 낮았는데 이 결과는 2023년에 LAI 2.0인 생육단계가 1월로 2022년의 2월보다 온실 기온이 낮았던 것과 관련이 있다(Fig. 2B).

Fig. 2.

Changes in the CO₂ concentration at nighttime (from 18:00 to 06:00) under higher temperature (HT) and lower temperature (LT) conditions during the winter cultivation period for 2 years, including 2022 and 2023. Observations were made for 4 days in the 2022 year (A) and for 2 days in the 2023 year (B). Means statistically significantly different at p < 0.05, p <0.01 and p < 0.001 are indicated by *, ** and *** respectively. Bars represent standard errors (±) for the 4 replicates in the 2022 year and 2 replicates in the 2023 year.

Fig. 3은 Fig. 1, 2에 표현된 동일한 날의 24시간 CO₂ 농도 변화를 나타낸 것이다. 온실 내 CO₂ 농도는 광이 입사되는 시간부터(오전 7시30분) 서서히 감소되기 시작하여 CO₂ 공급 시간대(10:00－13:00)에는 일정한 목표농도를 유지하다가 시비 종료 후(13시 이후)부터 감소되고 18시부터는 증가된다. CO₂ 농도는 HT의 경우 16시까지 급격히 감소하고 18시부터 증가되기 시작하여 오후 8시 이후엔 LT의 CO₂ 농도보다 높아지는 결과를 보였다(Fig. 3A, B).

Fig. 3.

Diurnal changes in the CO₂ concentration under higher temperature (HT) and lower temperature (LT) conditions during the winter cultivation period for 2 years, including 2022 and 2023. Observations were made for 4 days in the 2022 year (A) and for 2 days in the 2023 year (B).

2. 봄철 CO₂ 시비 온실에서 온도에 따른 CO₂ 농도 변화

봄철 CO₂ 시비 온실에서 2023년 4월 4일부터 14일까지 야간 온도와 야간 CO₂ 농도를 관찰하였을 때 야간 CO₂ 농도는 평균온도가 13°C인 경우는 600µmol·mol^-1, 14°C는 800µmol·mol^-1, 15－16°C에서는 1,000µmol·mol^-1 이상의 수준을 보였다(Fig. 4). Table 2는 Fig. 4와 동일한 실험에서 HT와 LT 조건의 각각 대표적 2일을 선정하여 주간온도, 야간온도 및 CO₂ 시비 개시 직전의 측정된 CO₂ 농도와 계산된 CO₂ 공급량을 나타냈다. CO₂ 시비 개시 직전(오전 7:30)에 측정된 CO₂ 농도는 야간온도가 15°C 이상의 경우(HT)는 1,637과 2,065µmol·mol^-1, 15°C 이하의 경우(LT)는 552와 574µmol·mol^-1으로 HT에서 LT보다 3－4배 높은 것으로 나타났다(Table 2). 계산된 공급 CO₂ 시비량은 HT에서 0－54g·m^-2·h^-1 범위였고 LT에서는 24－69g·m^-2·h^-1 범위로 HT에서 LT보다 적었다(Table 2).

Fig. 4.

Changes in the CO₂ concentration and temperature at nighttime (from 17:00 to 06:00) from April 3^rd to 14^th, 2023 (Experiment II) in in a CO₂ supplemental greenhouse for commercially grown tomato during spring season.

본 연구결과에서 야간 CO₂ 농도는 재배 시기에 따른 온도의 영향을 받으며, 야간에 증가된 CO₂는 일출 후 급격히 감소되어 광합성 작용의 주요 공급원이 된다는 것을 알 수 있었다. Tartachnyk와 Blanke(2007)는 겨울철 온실 조건(14－22°C, VPD 0.6－1.4kPa, PAR 84－700μmol·m^-2·s^-1)에서 야간 CO₂ 증가량은 1월의 경우 시간당 15µmol·mol^-1이었고 2월은 17µmol·mol^-1으로 광량과 온도가 높았던 2월에 더 많이 증가한다고 하였다. 본 연구 결과에서도 겨울철 2월 실험에서 토마토 240개체(총엽면적 330m²) 재배에서 야간의 시간당 증가된 CO₂ 농도는 약 11µmol·mol^-1이었다(Fig. 2A). 봄철 토마토 농가에서(토마토 1,050개체, 재배 면적 1,670m²), 야간 CO₂ 농도는 평균 600－800µmol·mol^-1(Fig. 4)으로 겨울철 온실의 최대 454－496µmol·mol^-1보다 높았으며, 시간당 증가량은 최대 135µmol·mol^-1으로 관찰되었다(Fig. 2). 봄철 CO₂ 시비 개시 직전에 측정된 CO₂ 농도는 HT에서 LT보다 3－4배 높았으며 그날의 계산된 공급 CO₂ 시비량은 HT에서 LT보다 적었다(Table 2). 또한, CO₂ 농도가 일출 1시간 후에 급격히 감소되는 것을 관찰하였다(Fig. 3). Tartachnyk와 Blanke(2007)는 겨울철 오전의 광보상점 이하 조건에서 CO₂ 농도는 600~900µmol·mol^-1으로 전날의 광량과 야간 온도에 따라 차이가 있으며, 1월 30일에 광보상점 이상에서 CO₂ 농도는 오전 9시에 840µmol·mol^-1, 오후 2시에 500µmol·mol^-1으로 시간당 58µmol·mol^-1 감소했고(토마토 500개체, 엽면적 88m²) 그 중 시간당 23µmol·mol^-1(약 50%)이 광합성으로 소요된 반면, 2월의 맑고 화창한 날은 8시에 906µmol·mol^-1으로 1월보다 높았고, 13시에 336µmol·mol^-1으로 시간당 110 µmol·mol^-1감소하여 시간당 51µmol·mol^-1(46%)이 광합성으로 소요된 것으로 보고하였다. 따라서, 겨울 재배에서 주간 광량과 온도가 적정한 조건에서 야간 온도를 적정 수준으로 유지해주면 CO₂ 시비량을 줄일 수 있을 것으로 보인다. 본 연구팀은 최근 연구에서 CO₂ 시비 개시 시점의 온실 CO₂ 농도(C_i)가 목표 농도(C_g)보다 낮을 때 이를 고려한 CO₂ 공급량을 예측하였다(Choi 등, 2023). 이 연구에서 C_i는 야간 CO₂ 농도 변화까지 감지된 실측치로 향후 C_i를 예측한 CO₂ 공급 모델식이 필요할 것으로 판단된다.