서 론
우리나라의 봄, 가을 광 환경은 여러 원예작물 재배에 충분하지만 여름철 장마기간에는 일조부족으로 광합성을 충분하게 하지 못하고 있다(Bang과 Kim, 2012;Choi 등, 2013). ‘후지’/M.9 사과나무의 경우, 8월경 장마기 흐린 날 (일 최대광량: 400μmol·m-2·s-1)의 하루 평균 광합성속도는 7월경 화창한 날(일 최대광량: 1,800μmol·m-2·s-1)의 50% 정도 밖에 되지 않았다고 한다(Kweon 등, 2013). 이러 한 여름철 장마기의 열악한 광 환경 극복을 위해 최근 시설재배를 하는 과채류 및 화훼류에서는 LED(Light Emitting Diode) 광시스템을 이용하고 있지만(An 등, 2011;Choi 등, 2012;Heo 등, 2010;Kim과 You, 2013), 노지재배를 하고 있는 과수류에서는 LED 광시스 템을 거의 이용하고 있지 않다.
고등식물의 에틸렌 합성은 광의 유무 및 광질에 크게 영향을 받는데, 이에 대한 연구 결과는 연구자에 따라 많은 차이를 나타낸다. 그 결과를 보면, Kim 등(1995)은 광은 식물의 종에 따라 에틸렌 함량을 증가도 시키고 감소도 시킨다고 한 반면에, Byun 등(2006)은 대부분의 녹색식물에서 에틸렌 발생은 광 조건에서 억제된다고 하 였고, Heo 등(2009)은 아프리칸 매리골드나 살비아에 적 색 LED 광을 조사하면 광합성속도가 증진되면서 식물 체 내의 에틸렌 발생량이 증가한다고 하였다. 즉, 사과 나무에 있어 에틸렌은 과실의 품질, 수확시기 및 저장기 간 결정에 중요한 요소인데(Kim 등, 2006), 현재 국내에 서는 광질과 사과나무의 광합성활동 및 에틸렌 합성과의 관계를 구명한 연구가 거의 없다.
최근 지구온난화에 따른 이상기상 현상이 갈수록 심화 되고 있는 가운데 열악한 광환경의 극복은 사과나무의 생육증대는 물론 고품질 과실 생산에 있어서도 매우 중 요한 역할을 할 수 있다고 생각한다. 특히, 사과나무의 경우 여름철 장마에 의한 일조부족은 과실 내 동화산물 축적을 저하시켜 과실품질을 불량하게 할 수 있으므로 (Kweon 등, 2013), LED 처리는 이러한 문제점을 해결 할 수 있는 좋은 방법이 될 수 있다고 생각된다.
따라서 본 시험은 ‘후지’/M.26 사과나무를 대상으로 노지에서 야간에 적색 LED 보광 처리를 통하여 수체의 광합성, 영양생장 및 과실품질에 미치는 영향을 구명하 고자 실시하였다.
재료 및 방법
1. 실험재료 및 방법
본 시험은 2012년에 경북 군위군 소보면 소재 국립원 예특작과학원 사과연구소에 4.0×1.5m(167주/10a)로 재식 되어 있는 수고 3.0m인 12년생 세장방추형 ‘후지’/M.26 사과나무를 대상으로 하여 실시하였다.
광원은 광파장이 660nm인 적색 LED(20LED/PCB, BLTECH, Korea)를 이용하였고, 광원이 사과나무의 선 단에서 1m 이내에 위치할 수 있도록 4m 높이의 개별지 주 최상단에 LED를 설치하였다. LED가 설치된 4m 높 이의 개별지주는 나무 사이에 하나씩, 즉 3나무에 LED 가 설치된 지주가 2개씩 배치되도록 하였다. 일몰 후 LED 보광기간은 사과나무의 신초생장 1차 정지기(6월 중순부터 7월 중순까지)와 과실의 성숙기(9월말부터 10 월말까지)로, 각각 1개월간 처리하였다.
처리구는 적색 LED 2시간 처리구와 4시간 처리구 외 에 야간에 보광을 하지 않은 무처리구를 두었다. LED의 점등과 소등은 타이머를 이용하여, 점등은 19시에, 소등 은 21시와 23시에 되도록 조절하였다. 시험구는 1주 1 반복으로 하여 3반복으로 실시하였다.
2. 주야간 광합성능력
야간 광합성능력은 6월 20일에, 주간 광합성능력은 7 월 16일에 조사하였다. 6월 20일 야간 광합성능력은 나 무별로 지표면에서 1.5m 높이에 위치한 1개의 과대지를 미리 선정한 뒤, 자연광 챔버(Sun Sky, Li-COR, USA) 가 부착된 광합성 측정기(LI-6400, LI-COR, USA)로 과 대지 중간 부위 잎을 대상으로 19시부터 22시까지 1시 간 간격으로 3회 조사하였다. 광합성 측정 시 CO2 농도 조절은 매시간 LI-6400의 CO2 농도 조절 밸브를 완전히 열어 측정한 노지 대기의 CO2 농도를 매시간 LI-6400에 대입하였다. 광원의 야간 광량은 매시간 적색 LED 광원 으로부터 1m 아래 부근(수고 3m 부위)에서 휴대용 광 량 측정기(Field scout, Spectrum, USA)로 측정하였다.
이에 반해 7월 16일 주간 광합성능력은 야간 광합성 능력을 조사한 잎을 대상으로 하여, 인공광 챔버(Red/ Blue LED internal light source, Li-COR, USA)가 부착 된 광합성 측정기를 이용하여 10시부터 14시까지 1시간 간격으로 4회 조사하였다. 광합성 측정 시 광량 조절은 매시간 휴대용 광량 측정기로 측정한 지면에서 1.5m 높 이의 노지 광량을 LI-6400의 인공광 챔버에 매시간 대 입하였다. 광합성 측정 시 CO2 농도 조절은 야간 광합 성조사와 동일하게 하였다.
3. 잎의 특성 및 신초생장
잎의 특성은 8월 11일에 나무 별로 정단신초 중간부 위에 위치한 잎을 30매씩 채취하여 분석하였다.
조사항목은 잎의 엽록소지수(SPAD), 엽면적, 및 C/N 율로, 잎의 엽록소지수는 간이 엽록소 측정기(SPAD- 502, Minolta, Japan)를, 엽면적은 엽면적 기계(LI3100, MEIWA, USA)를 이용하여 조사하였다. C/N율은 시험구 별로 엽록소지수 및 엽면적을 조사한 잎을 80°C 온풍기 (VS-120204, Vision, Korea)에서 3일 정도 건조시킨 후 분쇄하여 원소분석기(Vario Max CNS, Elementar, Germany)로 분석하였다.
시기별 과대지 길이 조사는 지표면에서 1.3-1.5m 높이 에 위치한 과대지를 나무별로 5개씩 선정한 뒤 6월부터 10월말까지 2주 간격으로 조사하였다.
4. 과실품질, 에틸렌 발생량 및 호흡속도
과실은 10월말에 전량 수확하여 조사하였다. 과중은 나무 별로 과실을 전수 조사하였고, 착색 정도, 가용성 고형물 함량 및 산 함량은 나무 별로 10과씩 무작위로 선별하여 조사하였다.
착색 정도는 색차계(Chroma meter CR-400, Konica minolta, Japan)를 사용하여 각각의 과실을 3부분(양광면, 음광면, 중간부분)의 평균값을 Hunter a value로 표시하 였다. 가용성 고형물 함량은 2과씩 과실을 분쇄하여 착 즙한 후 110mm 거름종이(Filter paper, Advantec, Japan) 로 걸러 디지털당도계(PR-100, Atago, Japan)로 측정하 였고, 산 함량은 과즙 5mL를 증류수 20mL로 희석한 후 0.1N NaOH로 적정하여 pH 8.1이 되는 점의 적정치 를 사과산으로 환산하였다.
과실의 에틸렌 발생량 및 호흡속도는 과실 수확 하루 전에 나무 별로 수고 상단부(수고 2.0-2.5m)의 과실을 처 리 당 6개, 총 18개 과실을 채취하여 과중을 측정한 후 이들 과실을 각각 1.0L 밀폐용기에 1개씩 넣어 실온에서 2시간 방치하였다. 이후 1mL 주사기로 밀폐용기 head space에서 가스 1mL씩 2개 채취한 뒤 1개는 FID(flame ionization detector)를 장착한 Gas Chromatography(HP6890, Hewlett-Packard, USA)로 에틸렌 발생량을 조사하였고, 나 머지는 한 개는 TCD(thermal conductivity detector)를 장 착한 동일 규격의 GC(6890N, Agilent Technol., USA)로 호흡속도를 조사하였다. 분석조건은 Porapak Q(80/100 2m, Agilent Technol., USA) column을 이용하여 injector temperature, oven temperature, detector temperature를 각각 100°C, 80°C, 200°C로 설정하였다. carrier gas는 He을 사용하였다.
결 과
1. 주야간 광합성능력
2012년 6월 19일경 처리구들의 야간 광합성속도는 -0.57μmol·m-2·s-1부터 -0.81μmol·m-2·s-1까지로 차이가 없 었다. 그러나 기공전도도는 적색 LED 처리구들이 0.009- 0.011mol·m-2·s-1 정도로, 무처리구의 0.013mol·m-2·s-1 보다 유의하게 낮았고, 증산속도 역시 적색 LED 처리구들이 0.12-0.13mmol·m-2·s-1 정도로, 무처리구의 0.17mmol·m-2·s-1 보다 유의하게 낮았다. 그러나 2012년 7월 16일경 처리 구들의 주간 광합성속도는 16.4-16.8μmol·m-2·s-1 정도, 기공 전도도는 0.416-0.447mol·m-2·s-1 정도, 증산속도는 3.63- 3.81mmol·m-2·s-1 정도로 처리구간에 차이가 없었다(Table 1).
2. 잎의 특성 및 신초생장
8월경 적색 LED 처리구들의 엽록체지수(SPAD 값)는 53.8-55.5 정도로 무처리구의 56.8보다 낮은 경향이 있었 다. 그러나 평균 엽면적은 적색 LED 처리구들이 38.9- 43.4cm2 정도로 무처리구의 33.3cm2보다 유의하게 높았 고, C/N율 역시 적색 LED 처리구들이 26.1-26.6 정도로 무처리구의 23.2cm보다 유의하게 높았다. 적색 LED 보 광 처리시간 별로는 처리시간이 길수록 엽록체지수는 낮 아지지만 평균 엽면적과 C/N율은 반대로 높아지는 경향 이 있었다(Table 2).
Table 2.
Leaf SPAD value, average leaf area, C/N ratio of 'Fuji'/ M.26 apple tree under the different red LED lighting condition at night in 2012.
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과대지의 생장 양상을 살펴보면, 6월 2일경 처리구들 의 과대지는 23.3-25.3cm 정도로 6월 16일까지는 처리구 간에 차이가 없었으나, 적색 LED 보광 처리 2주 후인 6 월 30일부터 무처리구가 적색 LED 처리구보다 10-15cm 정도 유의하게 길어지기 시작하였다. 10월 20일경 무처 리구의 과대지 길이는 57.8cm 정도로 적색 LED 처리구 들의 35.8-40.5cm보다 20cm 정도 더 길었다(Fig. 1).
3. 과실품질, 에틸렌 발생량 및 호흡속도
적색 LED 보광 처리에 따른 과실품질에 있어, 과중 및 산 함량은 모든 처리구가 각각 337-344g, 0.34- 0.37% 정도로 처리구간에 차이가 없었다. 그러나 가용성 고형물 함량은 적색 LED 처리구들이 13.1-13.6°Brix 정 도로 무처리구의 12.7°Brix보다 높은 경향이 있었고, 착 색 정도 역시 적색 LED 처리구가 16.5-17.6 정도로 무 처리구의 16.1보다 높은 경향이 있었다. 에틸렌 발생량 은 적색 LED 처리구가 1.94-2.12μL·kg-1·h-1 정도로, 무 처리구의 0.33μL·kg-1·h-1 대비 6배 정도 더 높았다. 호흡 속도는 적색 LED 처리구가 6.71-7.92 CO2 mL·kg-1·h-1 정도로, 무처리구의 4.13 CO2 mL·kg-1·h-1 대비 1.5-1.9배 정도 더 높았다(Table 3).
고 찰
일반적으로 식물체에 적색광을 조사하면 광합성이 촉 진된다고 알려져 있다(Chae 등, 2006;Heo 등, 2009;Kim and You, 2013). Song과 Song(2012)은 실내에 관 엽식물을 키우면 광 조건이 불량하여 식물이 정상적인 광합성을 할 수 없게 되어 고사되지만, 광도가 현저히 낮은 실내조건에서 LED 광을 이용하면 식물의 생존율 이 높아진다고 하였다. 그러나 본 시험에서는 야간 기공 전도도 및 증산속도만 적색 LED 처리구가 무처리구보 다 낮았을 뿐, 야간 광합성속도 및 주간 광합성능력(광 합성속도, 기공전도도, 증산속도)는 처리구간에 차이가 없었다(Table 1). 본 시험에서 적색 LED 처리구들이 야 간에 광합성을 하지 않았던 것(Table 1)은 사과나무 잎 의 광보상점은 25-30μmol·m-2·s-1 정도(Kweon 등, 2013;Tromp, 2005)인데, 본 시험에서 야간 광합성능력 측정 시 적색 LED 광원으로부터 1m 하단 부위(수고 3m 부 위)에서 측정한 광량이 7.3μmol·m-2·s-1 정도(Table 1) 밖 에 되지 않았기 때문으로 생각되었다.
식물의 기공은 광이 조사되면 열리고 어두우면 닫히며 (Byun 등, 2006), 식물이 수분스트레스를 받으면 체내 에틸렌과 ABA의 함량이 증가하면서 기공이 닫히는데 (Chae 등, 2006;Kim 등, 1995;Lakso, 2003), Heo 등 (2009)은 적색 LED 광은 에틸렌 합성을 촉진시키는 경 향이 있다고 하였다. 본 연구 역시 적색 LED 처리구의 과실 에틸렌 발생량은 야간에 보광을 하지 않은 무처리 구보다 6배 정도 더 높았다(Table 3). 즉, 본 시험에서 적 색 LED 처리구들의 야간 기공전도도 및 증산속도가 무 처리구보다 오히려 낮아졌던 것(Table 1)은 적색 LED 광 에 의해 체내에 발생된 에틸렌이 ABA 발생을 유도하였 기 때문(Byun 등, 2006;Kim 등, 1995)으로 생각되었다.
적색광은 엽록소 형성 및 잎의 생체중과 면적 증대에 효과적이며(Chae 등, 2006;Heo 등, 2010;Kang 등, 2013), 환경 스트레스에 의해 식물체 내 에틸렌 발생이 증가하면 잎의 생장이 억제된다는 사실은 잘 알려져 있 다(Kim 등, 1995). 그러나 본 시험에서는 적색 LED 처 리구들의 엽록체지수는 무처리구보다 낮은 경향이 있었 고, 엽면적은 반대로 적색 LED 처리구가 무처리구보다 높았다(Table 2). 본 시험에서 적색 LED 처리구의 엽록체 지수가 무처리구보다 낮았던 것(Table 2)은 장시간의 야간 적색 LED 보광에 의해 많아진 에틸렌(Table 3)이 밤 동 안 식물의 성숙 및 노화를 유도하여 탈녹(degreening)을 유도하였기 때문(Byun 등, 2006;Chae 등, 2006;Kim 등, 1995;2006)으로 판단되었다.
또한, 본 시험에서 에틸렌 발생이 많았던 적색 LED 처리구의 엽면적이 무처리구보다 높았던 것(Tables 2 and 3)은 일몰 후 LED 보광에 의해 상승된 엽온은 꽃 이나 과실로의 동화산물 이동을 감소시키고 잎의 전분 축적을 유도한다는 보고(An 등, 2011) 및 적색 LED 처 리구의 C/N율이 무처리구보다 높았던 본 시험의 결과 (Table 2)를 미루어 보아, 적색 LED 보광처리에 따른 잎 내 전분 축적에 의한 엽면적 증대 정도가 에틸렌에 의한 엽면적 감소 정도보다 더 컸기 때문으로 추정되었 다. 즉, 본 시험에서 적색 LED 처리구들의 주간 광합성 능력이 무처리구와 통계적인 차이는 없었지만 무처리구 보다 다소 낮았던 것(Table 1)은 적색 LED 보광처리에 의한 엽록소 감소 및 엽내 전분 함량 축적 증가(Table 2)가 영향을 주었기 때문이거나 혹은 저녁 동안 적색 LED 보광처리에 의해 발생된 에틸렌이 낮 동안의 광합 성활동에 의해 소거되었기 때문(Heo 등, 2009)으로 생각 되었다.
일반적으로 적색 LED 처리는 식물의 줄기, 절간 및 초장신장을 촉진시킨다고 알려져 있다(An 등, 2011;Cho 등, 2008;Poudel, 2008). 그러나 Hahn 등(2000)은 적색광 처리 시 도장지가 나타날 확률이 높아 식물체가 연약하게 생장하는 단점이 있다고 하였으며, Kim과 Moon(2006)은 줄기의 생장에 미치는 광질의 효과는 작 물의 종류(초본류, 과채류 등)에 따라 매우 다르게 나타 난다는 등, 적색 LED 처리에 따른 식물의 영양생장에 대한 연구결과는 연구자에 따라 다소 차이를 보였다. 본 시험에서는 적색 LED 처리구의 과대지 길이가 무처리 구보다 오히려 짧았는데(Fig. 1), 이는 신초생장(1차 생 장) 정지기의 적색 LED 보광에 의해 유도된 에틸렌 (Table 3)이 과대지의 2차 생장을 억제시켰기 때문(Chae 등, 2006;Kim 등, 1995;2006)으로 생각되었다.
한편, 과실 내 에틸렌 발생량이 증가하기 시작하면 과 실의 비대생장은 둔화되기 시작하면서 과실의 성숙 및 후숙이 촉진되는데(Kim 등, 1995;2006), 식물에 적색 LED 광을 처리하면 안토시아닌 형성 및 가용성 고형물 함량이 촉진되면서, 산 함량은 반대로 감소되는 후숙 효 과가 나타난다는 보고(Baek 등, 2010;Zhou와 Singh, 2002)가 있다. 본 시험에서는 에틸렌 발생량이 높았던 적색 LED 처리구들의 과중은 무처리구와 차이가 없었 지만 과실의 성숙은 적색 LED 처리구들이 무처리구보 다 더 촉진되어 있었다(Table 3).
이상의 결과를 종합해보면, 밤 동안 사과나무에 적색 LED를 보광처리 할 경우 기대했던 주야간 광합성활동 증진 효과는 없었지만(Table 1), 체내 에틸렌 발생량이 증가하여(Table 3), 신초생장이 억제되면서(Fig. 1), 가용 성 고형물 함량 및 착색 정도가 증진되는 과실의 성숙 촉진 효과가 나타났다(Table 3). 또한, 적색 LED 보광시 간이 길수록 과대지 길이가 짧아지면서 착색 정도가 뚜 렷하게 증진되는 경향을 보였다(Fig. 1; Table 3). 즉, 사 과나무에 있어 야간 적색 LED 보광처리는 수확 시 과 실품질을 향상시킬 수 있는 좋은 방법이라고 할 수 있 지만 적색 LED 보광처리에 따른 에틸렌 발생 증가는 과실의 저장력을 감소시킬 수 있으므로(Kim 등, 1995), 향후 적색 LED 보광 처리에 따른 사과 과실의 저장력 에 대한 검증 시험이 필요하다고 생각되었다.
