서 론
재료 및 방법
1.식물 재료 및 재배 환경
2. 음이온 처리
3. 광합성 및 증산율 측정
4. 생육 특성조사
5. 통계 분석
결과 및 고찰
1. 음이온 처리에 따른 왜성 토마토의 광합성율 및 증산율
2. 음이온 처리에 의한 왜성 토마토의 영양 및 생식생장 반응
서 론
18세기, Von Maimbary(Hull, 1898)의 연구에서 전류 처리가 Myrtus communis의 유의적 생육증진에 기여한다는 사실이 발견되었다. 이는 전기자극이 식물의 생육을 향상시킬 수 있다는 것을 확인시켜 주었다. 이어서 19세기 초, Karl Lemström은 북극의 오로라에서 방출된 공기 중 이온이 형성한 전기장이 식물 생장을 촉진할 수 있다는 가설을 제시하였고, 농경지에서 보다 강한 약 10kV/m 전기장 조건에서 작물의 생장 촉진 효과를 입증하였다(Lemström, 1904). 이후 다양한 연구들을 통해 전기 자극이 식물의 생리적 반응에 미치는 영향이 밝혀졌다. 연구 대상 식물의 종류, 자극 방법 및 강도는 차이가 있었지만, 전기 자극은 식물의 세포막 전위 변화, 이온 채널 활성화, 그리고 광합성 전자전달계에 영향을 미쳐 발아, 생장, 형태적 발달, 그리고 이차 대사 산물의 합성에까지 영향을 미친다고 보고되었다(Abarghouei, 2014; González-Casado 등, 2018; Lemström, 1904; Okumura 등, 2014).
특히, 전기자극에 의한 식물의 생육 증진 효과는 여러 연구에서 입증되었다. Blackman(1924)은 Avena sativa에 40kV/m의 전기 자극을 처리하여 생장 촉진 효과를 확인하였고, Elkiey 등(1985)은 Antirrhinum majus에 400-2000V의 공기 이온을 처리하여 생장 증진 효과를 관찰하였다. Cogalniceanu 등(1998)은 Nicotiana tabacum 캘러스에 50mA, 50Hz의 전류를 처리한 결과, 신초의 재분화율이 300% 증가하는 효과가 보고되었다. 이러한 연구들은 전기 자극이 작물 생산성 향상을 위한 새로운 농업 기술인 ‘Electroculture’ 또는 ‘Electric fertilizer’로 주목받게 되는 계기가 되었다(Pohl, 1977).
음이온은 다양한 전기 자극 방법 중 하나로, 공기 중의 분자나 원자가 음전하를 띤 형태를 의미하며, 자연 조건뿐만 아니라 인위적으로도 생성될 수 있다. 자연적으로는 천둥번개가 동반된 뇌우나 폭포 근처와 같은 강한 물의 낙차 환경에서 전기장이나 물리적 충격에 의해 이온화되어 형성된다(An 등, 2021). 음이온은 오랫동안 공기 정화와 정수 처리 등의 환경 개선 산업에서 활용되어 왔으며, 최근에는 전기적 자극으로 작용하여 작물의 생장 및 생리 반응을 유도할 수 있는 새로운 물리적 요인으로 주목받고 있다(Choe, 2003; Lee 등, 2022).
선행 연구에 따르면, Kotaka 등(1965)은 보리 묘에 음이온을 처리한 결과, 시토크롬 c와 철 함유 효소의 생합성이 증가하여 호흡 및 생장속도가 향상됨을 보고하였다. Song 등(2014)과 Lee 등(2015)은 음이온 처리가 케일과 상추의 광합성율, 증산율 및 기공 전도도를 증진시켜 생육을 촉진한다고 밝혔다. An 등(2021)은 온실 재배 환경에서 계절에 따라 시금치에 농도별 음이온 처리를 실시한 결과, 대조구 대비 봄에는 26%, 가을에는 50% 생체중이 증가하였고, 특히 가을에는 Fe 이온이 대조구 대비 최대 198% 증가함을 보고하였다. Lee 등(2022)은 1,500m2 규모의 수직 농장에서 음이온 처리로 적상추와 Lollo bionda 상추의 생산량이 증가하여 각각 연간 약 6만 달러와 7만 달러의 수익 증대 효과를 나타냄을 분석하였으며, 경제성을 입증한 작물의 생육 향상을 위한 환경 제어 재배 기술로서 음이온의 적용 가능성을 강조하였다.
비록 음이온이 작물 생육에 긍정적인 영향을 미친다는 연구들이 보고되었으나, 대부분의 연구는 케일, 상추, 시금치 등 엽채류의 영양생장 단계에 국한되어 있다. 과채류에 대한 음이온 처리 효과는 아직 충분히 규명되지 않았으며, 특히 실제 생산량과 수익으로 직결되는 생식생장 단계(개화, 착과 등)에 대한 반응 분석이 필요하다.
왜성 토마토는 약15－20cm 정도의 초장을 가져 다단 재배가 가능하며, 일반 토마토에 비해 필요한 광량이 상대적으로 낮으면서도 빠른 생장 주기로 정식 후 한 달 전 후로 수확이 가능하기 때문에 밀폐형 식물 생산시스템인 수직농장에서 생산하기에 적합한 대표적인 과채류라고 할 수 있다(Ke 등, 2021).
따라서, 본 연구에서는 왜성 토마토에 음이온을 처리하였을 때 나타나는 생식생장 반응(개화시기, 꽃 수, 착과율 등)을 분석하여, 물리적 환경 요인으로서 음이온의 농업적 실용 가능성을 평가하고자 하였다.
재료 및 방법
1.식물 재료 및 재배 환경
왜성 토마토 ‘누리마루’(Solanum lycopersicum L.‘Nurimaru F1’, Asia seed Co., Ltd, Seoul, Korea) 종자를 72공 육묘용 플러그 트레이(54cm × 28cm × 4.8cm, L × W × H)에 파종하였다. 파종 3주 후 초장이 5cm이며 전개한 잎이 달린 측지가 3－4개인 묘를 선별하여 원예용 상토(Shinseong Mineral Co., Ltd, Seoul, Korea)를 채운 화분(69cm × 20cm × 15cm, L × W × H)에 정식하였고, 정식 후 5주간 수직농장 모듈 내에서 재배하였다. 재배 환경은 온도 24 ± 1.5℃, 상대습도 60 ± 5%, 이산화탄소 농도 600 ± 50μmol·mol⁻¹로 유지하였으며, 광원은 백색 LED(D&W Special Light, Gwangmyeong, Korea), 광합성유효광양자속밀도(Photosynthetic Photon Flux Density, PPFD)는 320μmol·m-2·s-1 이었으며, 광주기는 16 시간(07:00－23:00)이었다. 시판 양액(물푸레, Daeyu Co., Ltd, Goesan, Korea)은 EC 1.6dS·m-1, pH 6 ± 0.5로 조정하여, 주 3회 저면 관수 방식으로 1회당 4L씩 공급하였다.
2. 음이온 처리
수직농장 모듈 내 4개 구역의 재배단에 구역당 2개 화분씩, 총 8개 화분을 배치하였다. Jeon과 Oh(2023)의 음이온 처리방식을 반영하여 정식 3일 후, 2개 구역에 음이온 발생기(TFB-YA274, Trumpxp, Tianchang, China)를 설치하고, 광주기(07:00－23:00) 동안 처리하였다. 음이온 발생기는 광원 옆에 부착하였고, 식물의 생장점으로부터 약 15cm 떨어진 위치에 설치하였다. 대조구에는 음이온 발생기를 설치하지 않았으며, 처리구와 대조구 사이에는 음이온의 확산을 차단하기 위해 우드락을 설치하여 구역을 분리하였다. 음이온 농도는 음이온 측정기(COM-3600F, Com System, Akishima-City, Tokyo, Japan)를 사용하여 2회 반복으로 측정하였으며, 측정기에서 안정적으로 측정된 음이온 농도는 처리구에서 약 12 × 105 ions∙cm-3 수준이었다(Fig. 1). 균일한 음이온 농도 처리를 위해 화분의 위치는 2일 간격으로 변경하였다.
3. 광합성 및 증산율 측정
광합성과 증산율은 휴대용 광합성 측정기(LI-6800, LI-COR Inc., Nebraska, USA)를 사용하여 정식 후 1주차부터 4주차까지 각 개체에서 가장 큰 잎(1차: 18cm, 2차: 21cm, 3－4차: 23cm)을 선별하여 측정하였다. 광합성 측정기기 챔버의 측정조건은 인공 광원 Red:Blue=5:5, 300μmol·m-²·s-¹ PPFD, 온도 24℃, 이산화탄소 600μmol·mol-1, 습도 60%, 공기 유속 750μmol·s-1였다.
4. 생육 특성조사
정식 후 5주간 매주 생육 조사를 실시하였다. 정식 1주차와 2주차에는 엽록소함량, 줄기직경, 줄기 수, 엽장, 엽폭, 초장 및 측지 수를 측정하였다. 정식 2주차 생육 조사 이후에는 줄기 수를 10개로 유지하기 위해 측아를 제거하면서 관리하였다. 생식 생장 특성 조사는 정식 후 1주차부터 5주차까지 매주 1회 실시하였으며, 화방 수, 개화 수 및 과실 수를 조사하였다. 과실 수는 완전히 성숙한 과실만을 대상으로 조사하였다. 엽록소함량은 SPAD meter(SPAD-502Plus, Konica Minolta, Tokyo, Japan)를 사용하였다.
5. 통계 분석
총 8개의 화분 중 처리구와 대조구에 각 4개 화분(2 구역 × 2화분)을 배치하였으며, 각 화분에는 작물 4개체를 정식하여 재배하였다. 생육특성 조사는 총 12개체를 사용하였고, 광합성 및 증산율은 화분 마다 1개체씩 총 4개체를 선정하여 측정하였다. 수집한 데이터는 R프로그램(RStudio 2023.06.0, R 4.3.1)을 이용하여 분석하였으며, 처리구 간 유의성 검정은 Welch의 t-검정을 통해 수행하였다. 모든 통계 분석 결과는 ggplot2 패키지를 이용해 시각화 하였다.
결과 및 고찰
1. 음이온 처리에 따른 왜성 토마토의 광합성율 및 증산율
음이온 처리로 인한 왜성 토마토의 기체 교환 반응을 분석하고자 휴대용 광합성기기를 활용하여 광합성율과 증산율을 정식 1주차부터 4주차까지 매주 1회 측정하였다. 전 기간 동안 대조구와 처리구 왜성토마토의 광합성율은 12.1 ± 1.9μmol·m-2·s-1수준으로 측정되었다(Fig. 2). Ke 등(2021)은 수직농장에서 왜성 토마토(Microtom) 재배 시, 광도 300 PPFD환경에서 광합성율이 약 12.2μmol·m-2·s-1에 이른다고 보고하였다. 이는 본 연구 결과와 유사한 수준으로, 본 실험 조건 하에서 왜성 토마토의 정상적인 생육이 이루어졌음을 시사한다.
광합성율은 전반적으로 음이온 처리구에서 대조구 보다 높은 수치를 나타내는 경향이 확인되었다. 특히 정식 1주차에는 음이온 처리구의 광합성율이 대조구에 비해 유의미하게 약 1.2배 높은 값을 기록하였다. 정식 2주차부터 4주차까지는 통계적으로 유의한 차이는 나타나지 않았으나, 수치적으로는 음이온 처리구가 대조구 대비 1.1배 높은 광합성율을 유지하는 경향을 보였다(Fig. 2A).
증산율 역시 광합성율과 유사한 경향을 보였다. 정식 1주차부터 4주차까지 통계적으로 유의미한 차이는 확인되지 않았으나, 음이온 처리구는 대조구에 비해 지속적으로 1.1배 높은 증산율을 나타내는 경향을 보였다(Fig. 2B).
Fig. 2.
Net photosynthetic rate (A) and transpiration rate (B) of dwarf tomato treated with negative air ion for 4 weeks after transplanting. Asterisk indicates significant difference at p < 0.05. Vertical bars represent the standard error (n = 4). Con: control; NAI: Negative air ion; WAT: Weeks after transplanting.
본 연구에서 음이온 처리에 따른 왜성 토마토의 광합성율과 증산율은 대조구에 비해 유의한 수준 차이가 나타나지는 않았으나, 전반적인 상승 경향이 관찰되었다. 이러한 결과는 음이온 처리가 왜성 토마토의 광합성율과 증산율과 관련된 생리적 활성을 일부 촉진하였을 가능성을 나타내며, 특히, 그 효과는 초기 생육 단계의 광합성율에서 보다 뚜렷하게 나타났다. 본 연구에서 사용한 휴대용 광합성 측정기는 약 2분여 동안 오로지 식물체의 특정 잎 부위에서 일시적인 기체 교환을 측정하는 방식으로, 식물 전체의 광합성 활성을 대표하기에는 제한이 있다. 만약 3차원인 식물체의 광합성을 지속적으로 측정할 수 있는 방법(Fortineau와 Bancal, 2018; Thorpe와 Minchin, 1991)을 활용하여 왜성 토마토 전체 수준의 기체교환을 정량적으로 측정한다면, 음이온 처리에 따른 광합성 관련 생리적 반응을 보다 명확하게 확인할 수 있을 것으로 판단된다.
재배환경에 음이온 처리는 왜성 토마토의 전기적 자극을 유도했을 뿐만 아니라 식물체 주변의 전기장 환경을 변화시켰을 것이다(Jeon, 2025; Lee 등, 2022). Robinson(1985)에 따르면, 식물 세포를 분리시켜 전기장을 처리한 결과 세포가 아주 미세한 전기장에 반응하여 특정 방향으로 이동하였으며, 세포의 발달 중에 내인성 전류를 형성하여 세포 발달 및 신호 전달에 관여한다는 것을 입증하였다. 또한, 일부 연구에서는 음이온 처리로 K+ 의 함량이 증가함을 보고하여, 음이온 처리가 기공의 움직임과 광합성 활성에 작용했을 것이라는 가능성을 제시하였다(An 등, 2021; Black 등, 1971; Lee 등, 2015; Robinson, 1985).
2. 음이온 처리에 의한 왜성 토마토의 영양 및 생식생장 반응
왜성 토마토는 정식 1주차에 이미 개체 당 평균 3개의 화방이 형성되어 개화 전기 단계로 진입하였으며, 약 15일부터는 측아 발생이 관찰되어 정지 작업을 수행하였다. 이에 따라, 측아 제거를 하지 않은 정식 후 1주차 및 2주차에 한해 영양생장 특성을 조사하였다(Table 1). 정식 1주차에서는 줄기 수와 측아 수에서 음이온 처리구에 비해 대조구가 유의적으로 높은 값을 보였으며, 그 외에 SPAD, 줄기직경, 엽장, 엽폭, 초장에서는 두 처리구가 유사한 값을 나타내었다. 정식 2주차에서는 음이온 처리구와 대조구 간에 모든 항목에서 유의미한 생육 차이가 확인되지 않았다.
Table 1.
Vegetative growth response of dwarf tomato treated with negative air ion for 1 week and 2 weeks after transplanting.
| Weekz | Treatmenty | SPAD | Stem diameter (mm) | Number of stems |
Leaf length (cm) |
Leaf width (cm) |
Plant height (cm) | Number of lateral buds |
| 1 | CON | 65.9x | 11.5 | 7.7 | 18.1 | 14.2 | 10.2 | 7.7 |
| NAI | 65.7 | 10.8 | 7.3 | 18.7 | 14.6 | 9.8 | 7.2 | |
| Significancew | nsv | ns | *w | ns | ns | ns | * | |
| 2 | CON | 63.8 | 15.2 | 8.7 | 21.2 | 15.3 | 14.4 | 8.7 |
| NAI | 63.7 | 16.0 | 9.2 | 21.7 | 14.1 | 14.7 | 9.2 | |
| Significancew | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns |
선행연구에 따르면, Lee 등(2015)은 수직농장에서 케일을 대상으로 음이온 처리시 대조구에 비해 생체중이 1.5배 증가하였다고 보고하였고, An 등(2021)은 온실 재배 조건에서 24일간 음이온을 처리한 시금치에서 지상부와 지하부의 생체중이 대조구 대비 최소 26% 이상으로 증가하였다고 밝혔다. 이들 연구에서는 광합성율, 기공전도도, 증산율 등의 기체 교환 활성이 음이온 처리로 향상되었으며, 이러한 생리적 변화가 생육 증진으로 이루어졌다고 해석하였다.
반면, 본 연구에서는 음이온 처리에 따른 생육 전 과정의 광합성율 및 증산율의 수치적 증가는 확인되었으나, 이러한 경향이 왜성 토마토의 생육 전반에 걸쳐 유의미한 증진으로 이어지지는 않았다. 이는 생식생장이 이미 생육 초반에 영양생장과 동시에 시작되어 영양생장 반응만을 평가할 수 있는 시간이 제한되었을 가능성이 있으며, 음이온의 처리 수준에 따라 작물의 생리적 반응이 다르게 나타날 수도 있을 것이라 판단된다. 또한, 측아 제거로 생육의 균형에 영향을 주었을 가능성도 배제할 수 없다.
음이온 처리에 의한 왜성토마토의 생육은 생식생장 단계에서 뚜렷한 변화가 나타났다. 생식생장 특성으로 화방 수, 꽃 수, 과실 수를 정식 1주차부터 5주차까지 매주 조사하였다(Fig. 3). 화방 수는 왜성 토마토의 생육 초반(정식 1주차)과 생육 후반(정식 5주차)에서는 처리 간 유의한 차이가 나타나지 않았으나, 정식 2주, 3주, 그리고 4주차까지는 음이온 처리구가 대조구에 비해 각 1.9배, 1.2배, 1.2배 유의하게 높은 값을 나타내었다(Fig. 3A). 꽃 수의 경우 정식 4주와 5주차에 모두 음이온 처리구가 대조구에 비해 1.2배 높은 값을 기록하였으며, 특히 정식 4주차에는 유의적인 차이가 나타났다(Fig. 3B). 과실 수의 경우 정식 1주차부터 4주차까지 두 처리 모두 유사하였지만, 정식 5주차에 음이온 처리구(77개)가 대조구(63개)에 비해 1.2배 더 많은 과실 생산량을 기록하였다(Fig. 3C).
Fig. 3.
Number of inflorescences (A), flowers (B), and fruits (C) of dwarf tomato treated with negative air ion for 5 weeks after transplanting. Asterisks indicate significant differences at *p < 0.05, **p < 0.01 and *** p < 0.001. Vertical bars represent the standard error (n = 12). Con: control; NAI: Negative air ion; WAT: Weeks after transplanting.
결국 음이온 처리는 왜성 토마토의 영양생장보다는 생식생장에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 판단된다. 특히, 상대적으로 생식생장이 활발히 진행되었을 것으로 보이는 정식 2주차부터 4주차 사이에 음이온 처리구는 꽃 대 수가 지속적으로 증가하였고, 이는 꽃 수 증가로 이어져 결과적으로 과실 착과율과 과실 수량 향상을 유도하였다. 이러한 생식 기관 중심의 발달 양상은 음이온 처리가 왜성 토마토의 화아 분화에 직간접적으로 기여하였을 가능성을 보여준다.
기존 엽채류 대상 연구들(상추, 시금치, 케일 등)을 통해 확인된 음이온의 대부분의 효과는 생장 증진이었다(An 등, 2021; Lee 등, 2015; Lee 등, 2022; Song 등, 2014). 과채류의 특성상 생식생장과 영양생장이 동시에 이루어져 음이온 처리가 왜성 토마토의 공급부에서 생성된 동화산물을 수용부인 생식기관으로의 자원 분배 변화를 유도하였을 것이라고 판단된다(Mapelli 등, 1978). 본 연구에서 음이온 처리로 인한 다소 높았던 초기 광합성 활성 증가가 공급부의 생산성을 일부 높여 생식기관으로의 동화산물의 공급을 더욱 원활하게 하였을 가능성이 있으며, 이는 곧 공급부–수용부 간의 물질 분배 균형 변화로 생식기관 발달에 유리하게 작용했을 수 있다.
또한 음이온 처리가 유도한 미세한 공간상의 전기장 변화는 왜성 토마토 세포 내 이온 분포, 대사 또는 효소 활성, 호르몬 변화 및 신호 전달 경로에 영향을 주어 개화 촉진과 생식기관의 분화 속도 향상을 유도했을 가능성이 있다(Biesaga-Kościelniak 등, 2010; Goldsworthy, 2006; González-Casado 등, 2018; Goodman 등, 1994; Katsenios 등, 2016; Robinson, 1985). 이러한 생리반응은 수직농장에서 과채류 생산성 향상에 기여할 수 있으며, 결과적으로 수직농장의 경제성 증진에도 긍정적인 영향을 줄 수 있다.
따라서, 음이온 처리는 왜성 토마토의 생식생장을 촉진할 수 있는 유용한 환경 자극으로 적용할 가능성이 있으며, 실제로 본 연구를 통해 음이온 처리에 의해 왜성 토마토의 화방 수, 개화 수, 과실 수량이 향상되는 경향이 확인되었다. 이러한 경향은 화훼류인 마리골드(Tagetes erecta ‘Marvel orange’)에 대한 선행 연구에서 음이온 처리로 생육 저해 없이 대조구보다 개화시기가 3일 앞당겨졌다는 결과와 일치하여, 생식기관 발달 촉진이라는 유사한 생리 반응을 유도하였음을 나타낸다(Seo 등, 2022). 본 연구는 음이온 처리를 과채류에 적용하여 과실 생산성을 포함한 생식생장과의 연관성을 평가하였다는 점에서 기존 엽채류 중심의 음이온 연구를 확장하였다는데 의의를 가진다. 그러나 음이온 처리에 따른 식물의 생리 반응 기작은 아직 명확히 규명되지 않았으며, 향후에는 생육 단계별 및 기관별 생리 반응에 대한 기초 연구와 함께, 과실 품질 비교 및 음이온 처리 조건의 최적화를 위한 체계적인 후속 연구가 필요하다.
