서 론
주요 과채류 중 하나인 오이(Cucumis sativus L.)는 2023년 국내 총재배면적 4,078ha, 총생산량 30만6천 톤의 대표적인 과채류 시설 작물이다(Kim 등, 2024). 오이 재배면적 비중은 시설 75%, 노지 25%이고, 최신 정보는 없지만 수경재배 면적은 시설 재배 면적 중 1%에 해당하는 약 30 ha로 추정되어 대부분 오이는 토양 재배로 이루어지고 있다(RDA, 2021).
오이는 일년생 초본과 식물로 생장속도가 빠르고 천근성으로 온·습도, 일사량 등 지상부 환경과 토양 수분 함량 등 지하부 환경에 민감하게 반응한다(Ward, 1967). 대기 중 수증기의 양을 일컫는 습도는 작물의 중요한 생육환경 조건 중 하나로 특정 온도 조건에서 보유할 수 있는 최대(포화) 수증기 양 대비 실제 수증기가 차지하는 비율을 상대습도(relative humidity, RH = 실제 수증기 양/포화 수증기 양 × 100%)라고 한다(Bakker, 1991).
상대습도가 낮으면 작물의 기공을 통한 수분 손실이 큰 환경이 조성되기 때문에 작물은 기공을 폐쇄하여 수분 손실을 최소화하고 닫힌 기공으로 이산화탄소 유입이 제한되면서 생육이 저하된다(Danneberger, 2000). 또한 높은 RH 환경에서는 병해충 위험이 증가하는 반면 일반적으로 오이의 엽면적이 커지고 광합성 활동이 활발해지며 특히 야간 습도를 높게 관리했을 때 생육이 왕성해진다(Burrage, 1988; Swalls와 O’Leary, 1975). Woo와 Hong(2002)은 오이 재배 시 기온 18℃ 조건에서 주간 RH를 70%로 처리했을 때 줄기 수액 흐름(sap flow, SF)이 50%처리 보다 낮은 반면 광합성율과 기공전도도가 높았고 같은 기온 수준에서는 RH가 높을수록 측지성과 수량성이 높다고 보고한 바와 같이 습도는 작물 생육 영향인자로 온도와 상호관계를 갖으며 작물 반응에 영향을 주고 있다.
온·습도와 광량, 토양 표면의 수분 증발, 식물체의 증산작용은 서로 상호작용하는 관계에 있다. 이중 RH는 기온과 증발산량 영향을 받아 변하고, 이는 작물의 양·수분 흡수의 제한 인자로 작용한다(Bakker 등, 1987). 잎의 증산활동은 잎 내 증기압과 주변 공기의 증기압 간 차이에 의하여 결정된다. 특히 재배지 공기 중의 수증기 양에는 작물과 토양에서 발생하는 증발산량이 크게 영향을 준다(Bakker, 1991).
시설내 양·수분 공급은 작물 종류, 작형, 온·습도 및 광량 등에 영향을 받는다. 특히 시설 내 토양(또는 배지) 근권(rhizosphere)환경의 차이로 인한 관수 관리는 매우 상이하며 식물의 양·수분 흡수 양상을 고려하여 신중하게 관리되어야 한다. 그러나 토양재배에서는 작물의 근권이 넓기 때문에 생육과 정밀한 근권 제어, 지상부 환경의 영향 관계를 도출하기 어려워 작물의 실제 요수량보다 많은 물과 양분을 공급하는 것이 관행이다(An 등, 2021b; Lee 등, 2011).
An 등(2021b)은 시설토양 오이 봄 재배 작형에서 생육단계별 토양수분장력에 의한 관수개시점을 달리하여 관수 하였을 때 일평균 관수량은 처리에 따른 차이가 없었으나 생산량과 수분이용에 영향을 준다고 보고하였다. 또한 수확후기 －20kPa처리구는 －10kPa처리구보다 토양 수분 함량은 낮았으나 줄기 수액흐름비(SFRR)는 높다고 보고하여 토양재배에서 관수제어에 의한 근권 수분함량과 작물의 생리적 반응 영향을 확인한 바 있다(An 등, 2021a).
그러나 기존의 선행연구결과에서 토양 관수는 배액을 확인하기가 어려워(An 등, 2021a) 관수전략을 객관화하는데 한계가 있어 본 연구는 오이가 실제로 사용하는 관수량을 계산할 수 있도록 배액 수집이 가능한 포트 조건에서 관수와 지상부 환경 요인에 의한 오이의 생리적 반응을 검증하기 위해 수행하였다. 이를 위해 토양 포트 재배 시 제어된 환경에서 RH와 광도가 관수와 오이의 생육, 줄기 수액흐름, 가스교환 특성에 미치는 영향을 구명하였다.
재료 및 방법
1. 재배환경과 작물관리
본 실험은 강원대학교 내 환경제어실(W3.2m × L3.7m)에서 수행되었다. 공시 품종은 백다다기 계통의 ‘아시아 은천(Asia Seed, Seoul, Republic of Korea)’ 오이(Cucumis sativus L.)이며 파종 후 25일 육묘하여 본엽이 3－4개 출현하였을 때 토양으로 충진한 포트(Ø33.7cm × H27.6cm, Cheong-un, Gyeongsan, Republic of Korea)에 정식하였다. 정식된 묘는 백색 LED 인공 광원(ZVAS, Seonghyun Hightech Co. Ltd., Hwaseong, Republic of Korea)이 설치된 재배선반(W1.2m × L0.5m × H1.8m)에서 재배되었다. 처리별로 재배선반을 하나씩 설치하여 오이 포트 4개씩 배치하였다.
RH와 광도 처리는 주간 가습조건에 광도 200µmol·m-2·s-1 (HL) 및 350µmol·m-2·s-1(HH)로 처리한 처리구와 무가습 조건에 광도 200µmol·m-2·s-1로 처리한 대조구(Cont)로 총 3조건 처리하였고, 일장은 정식 후 35일(days after transplanting, DAT)까지는 12시간, 36일부터 54일까지는 14시간으로 설정하였다.
가습 처리의 습도 유지 및 처리간 광의 간섭을 예방하기 위하여 농업용 흑백 차광 필름(차광률 100%)으로 각 재배 선반을 텐트 형태로 감싸고 재배 선반 앞쪽에 가습기(H-U977, Ohsung, Busan, Republic of Korea)를 설치하여 주간에는 10분 가습 후 20분 휴지시켰고 야간에는 새벽 2시에 1회 10분 가습시켰다. 주간 시간에는 광이 서로 간섭하지 않는 범위에서 흑백 차광필름을 열어 두어 환기하고 결로를 방지하였다. 재배 기간 중 온도는 주간 평균 26℃(±0.3), 야간 평균 24℃(±0.2)로 처리 간 차이가 없었고 RH는 무가습 처리구(Control)에서 주간 평균 65%(±5.3), 야간 평균 73%(±5.6), 가습 처리구(HL, HH)에서 주간 평균 79%(±7.2), 야간 평균 77%(±4.7)이었다(Table 1). 온·습도 값으로 계산한 수증기압포차(vapor pressure deficit, VPD)는 무가습 처리구에서 주간 평균 4.0 kPa(±0.6), 야간 평균 3.1 kPa(±0.7) 이었고 가습 처리구에서 주간 평균 2.4 kPa(±0.8), 야간 평균 2.6 kPa(±0.5)이었다. 일반 온실 환경에서 VPD 범위가 0－2.5 kPa(Bakker, 1991)인 것을 고려하면 무가습 처리구에서는 VPD가 높은 편이었고 가습 처리구에서 VPD는 적정 범위 내에 있었다.
Table 1.
Average temperatures, relative humidity, calculated VPD (vapor pressure deficit) of the cultivation environments for cucumbers grown in soil pots with different levels of light intensity and humidity.
| Treatmentz | Temperature (℃) | Relative humidity (%) | Calculated VPD (kPa) | ||||||||
| Ave | Day | Night | Ave | Day | Night | Ave | Day | Night | |||
| Control | 25.4 ± 0.7 | 26.2 ± 0.7 | 24.6 ± 0.5 | 69.2 ± 5.7 | 65.5 ± 5.3 | 73.0 ± 5.6 | 3.5 ± 0.8 | 4.0 ± 0.6 | 3.1 ± 0.7 | ||
| HH | 25.4 ± 0.8 | 26.1 ± 0.9 | 24.7 ± 0.6 | 78.5 ± 5.8 | 79.5 ± 7.2 | 77.5 ± 4.7 | 2.5 ± 2.7 | 2.4 ± 0.8 | 2.6 ± 0.5 | ||
| HL | |||||||||||
관수는 수경재배용 한국 원시 오이 배양액(NO3-N 12.0, NH4-N 0.7, P 2.0, K 7.0, Ca 5.0, Mg 2.0, SO4-S 2.0 mEq·L-1)을 EC 1.5 ± 0.2dS·m-1로 조절하여 공급하였다. 양액 공급은 토양수분장력계(METER Group AG, München, Germany)를 포트의 20cm 깊이에 매설하여 토양수분장력이 －10kPa(An 등, 2021b)에 도달하면 1분(265 ± 15mL) 공급되도록 자동 제어하였고 관수 개시와 종료시점 없이 관수제어점에 도달하면 주·야간에 양액이 공급되도록 하였다. 토양수분장력계의 측정 시간을 고려하여 1회 공급 후 30분 간 공급 지연시간을 설정하였다.
작물 관리는 측지와 덩굴손, 수꽃과 노엽 발생시 즉시 제거하였으며 줄 내림 방식으로 유인하여 원줄기 재배하였다.
실험에 사용한 토양은 토양 화학성 분석을 위하여 농촌진흥청 토양표준분석법(RDA, 2020)에 따라 pH와 EC는 토양 5g에 증류수 25mL을 넣고 30분 진탕 후 각 pH 측정기(S220-K, SevenCompact pH/Ion, Mettler-Toledo, Ohio, USA)와 EC 측정기(COND METER DS-71, HORIBA Ltd., Kyoto, Japan)로 측정하였다. 유효 인산은 Lacaster법으로 720nm 파장에서 흡광도(ICP-OES, GBC, Australia)를 측정하였다. 유기물 함량은 튜린법(Tyurin method)을 사용하여 측정하였고, 치환성 양이온은 1M 암모늄아세테이트용액법(CH3COONH4법)을 사용하여 유도결합플라즈마 분광광도계(ICP-OES, GBC, Australia)로 분석하였다.
분석 결과 토성은 사질토이고 처리 전 pH 5.8, 전기전도도(electrical conductivity, EC) 2.7dS·m-1, 유기물함량 14g·kg-1, 유효인산 424mg·kg-1, K+ 1.03cmol·kg-1, Ca2+ 4.2cmol·kg-1, Mg2+ 1.7cmol·kg-1이었다(Table 2). 국립농업과학원(National Academy of Agricultural Science)에서 제공하는 최적범위와 비교했을 때 유효인산과 토양 EC, 칼륨 함량은 높았고 마그네슘 함량은 적정 범위, 토양 pH와 유기물함량, 칼슘은 낮은 편이었다.
Table 2.
Physio-chemical properties of soil used for the experiment.
| Texture | pH |
EC (dS·m-1) |
OM (g·kg-1) |
Avail. P2O5 (mg·kg-1) | Exchangeable cations (cmol·kg-1) | |||
| K+ | Ca2+ | Mg2+ | ||||||
| Soil sample | Sandy Loam | 5.8 | 2.7 | 14 | 424 | 1.03 | 4.2 | 1.7 |
| Optimum rangez | － | 6.0－7.0 | < 2.0 | 20－30 | 300－550 | 0.5－0.8 | 5.0－6.0 | 1.5－2.0 |
2. 생육 측정 및 데이터 수집
생육 지표로 초장과 마디 수, 엽장, 엽폭, 줄기직경을 주 1회 측정하였다. 마디 수 10마디 이하의 생장 초기에는 지상부 총높이를 초장으로 측정하였고 마디수가 10마디 이상 되는 생장 중기에는 마디 길이(2cm 이상의 마디 길이)를 합하여 산출하였다(RDA, 2019). 엽장과 엽폭은 처리 후 18일까지는 지제부로부터 최대 엽으로 조사하였고 19일부터는 정단부에서 열 번째 마디 엽을 조사하였다. 줄기 직경은 지제부에서 1cm 높이에서 캘리퍼스(CD-20CPX, Mitutoyo Corp., Kawasaki, Japan)를 사용하여 측정하였다.
오이의 생육이 왕성한 정식 후 35일째에는 가스교환 특성 분석을 광합성측정기기(LI-6800, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)로 측정하였다. 환경설정은 이산화탄소 농도 400µmol· mol-1, 온도 25℃, Flow 600µmol·s-1, Fan speed 5,000rpm로 설정한 후 습도와 광도는 각 처리조건으로 설정하여 오전 10시, 11시 30분, 오후 1시 30분, 3시, 총 4회 측정하여 평균하였다.
오이의 초장이 100－150cm 정도이고 개화기였던 정식 후 37－39일에는 증산활동과 수분 흡수 양상 분석을 위하여 정단부에서 4－5번째 엽의 엽온과 3번째 마디(줄기 직경 5mm 내외)의 줄기 수액 흐름을 측정하였다. 엽온은 엽온 센서를 엽에 부착하여 측정하였고 수액 흐름은 수액흐름측정기(SF-5M Sap flow sensor, Bio instruments S.R.L., Republic of Moldova)를 사용하여 얻어진 측정값에 Eq. 1의 식을 적용하여 줄기 수액흐름상대율(Sap flow relative rate, SFRR)로 산출하였다(Eq. 1).
식물체(꽃을 포함한 지상부와 지하부)의 생체중과 건물중, 평균 엽면적, 암꽃 개화율은 실험 종료시점인 정식 후 54일에 1회 측정하였다. 건물중은 생체중 측정 후 80℃ 항온 건조기(OF-22GW, JEIO TECH, Republic of Korea)에서 식물체를 48시간 풍건 후 측정하였고 엽면적은 엽면적 스캐너(Li-3100c, Li-cor Inc., USA)를 사용하여 개별 잎을 스캔하였다. 암꽃발생률은 총마디 수 대비 암꽃 수의 비율로 계산하였다.
각 처리에 공급된 양액 총공급량과 배액량을 매일 조사하여 배액률을 계산하였다. 수분이용효율은 Burnett and Van Iersel(2008)의 산출법을 적용하여 지상부 생체중 대비 보유함수량(retained water volume, 공급량에서 배액량을 뺀 값)으로 산출하였다(Ep. 2).
3. 통계 분석
시험구는 완전 임의 배치법으로 배치하여 처리 별 4반복하였다. 토양수분장력은 토양수분장력계에 연결된 로거에 1분 단위로 측정 및 기록되었고 이를 오이의 생육단계별로 평균하여 비교하였다. 환경 계측값은 온·습도 센서(WatchDog, 1000 Series, Spectrum Technologies, Inc., Aurora, USA)로 10분 단위로 측정하여 평균한 후 사용하였다.
그 외 측정된 값는 통계분석 프로그램(SPSS Statistics 26, IBM, Armonk, NY, USA)을 사용하여 분산분석(Analysis of variance, ANOVA)으로 각 평균간 유의성을 확인하였으며 평균 비교는 던컨의 다중 범위 검정(Duncan’s multiple range test, DMRT)을 유의 수준 95%에서 분석하였다.
결과 및 고찰
1. 토양 수분 장력 변화
전체 재배기간 54일간 총관수 횟수는 HL처리구에서 26회, HH처리구에서 27회, 대조구 29회로 무가습 처리구에서 관수횟수가 가장 많았고 가습 처리구에서는 광도가 높았던 HH처리구에서 1회 많았다(Table 3). 재배 일수(number of days) 대비 관수 횟수는 모든 처리에서 절반 수준으로 적어 평균 이틀에 1회 관수 되었다. 이는 수경재배와 다르게 관수제어에 함수율(%)이 아닌 수분장력(kPa)을 이용하여 매일 관수 되지 않은 것으로 보이며, 특히 수분 장력계의 민감도를 고려한 관수 최소 대기 시간 30분 적용 외에 관수 최대 대기 시간을 설정하지 않았기 때문에 실제로 수분장력이 임계점(－10kPa)에 도달하였을 때 관수가 되면서 관수 횟수가 일수보다 적어진 것으로 생각된다.
Table 3.
Number of irrigations supplied and average soil water tension by different relative humidity and light intensity levels. Irrigation was automated by a tensiometer with irrigation start point of －10 kPa and 265 mL of a supply.
| Treatmentz | Number of irrigations supplied |
Average soil water tension (kPa) | |||
|
1－19 DAT (20 days) |
20－35 DAT (16 days) |
36－54 DAT (19 days) | Total | ||
| Control | 6 | 10 | 13 | 29 | -6.28 |
| HL | 3 | 7 | 16 | 26 | -5.92 |
| HH | 4 | 7 | 16 | 27 | -6.12 |
생육 단계별 관수 횟수는 생육 초기인 정식 후 19일까지 HL처리구에서 3회, HH처리구에서 4회로 대조구 6회 보다 적었다. 암꽃 개화가 시작된 정식 후 20일에서 35일까지는 HL처리구와 HH처리구에서 모두 7회로 10회 공급된 대조구보다 낮았다. 일장이 14시간으로 변경된 정식 후 36일부터 54일째까지 HL처리구에서 16회, HH처리구에서 16회, 대조구 13회 관수되었다. 정식 36일 이후 모든 처리구에서 생장량 증가로 관수횟수는 증가하였으며 특히 가습 처리구에서 일장 연장에 따른 양·수분 흡수량이 대조구보다 상대적으로 증가한 것으로 보인다.
정식 후 19일까지는 식물체가 작아 양·수분 흡수량이 적기 때문에 RH와 광도 처리 효과가 뚜렷하게 나타났고, 암꽃 개화가 시작되면서 양·수분 흡수량이 급속히 증가하여 처리간 효과가 상쇄되었다(Peters, 1960; RDA, 2019). 광도가 같은 수준이었던 HL처리구와 대조구는 전기간 동안 생장의 차이가 크지 않았기 때문에(Fig. 1) RH가 상대적으로 낮은 대조구의 관수 횟수가 35일째까지 HL처리구보다 많았다. 그러나 36일째부터 19일 동안 HL처리구의 관수횟수가 대조구보다 증가해서 16번 관수되었다. 이와 같이 토양 내 수분 상태를 지표로 활용하는 식물의 증발산(증산 + 증발)은 광의 영향을 받기 때문에 일장이 길어졌을 때 양·수분 흡수량이 증가하는 경향을 확인할 수 있었다(An 등, 2021a; Khanal 등, 2017).
Fig. 1
Weekly changes in cucumber plants’ vegetative growth– plant height (A); internode number per plant (B); leaf length (C); leaf width (D); and stem diameter (E)– grown in soil pots with different levels of humidity and light intensity for 54 days after transplanting (DAT). Lines indicate standard deviations. * and **, significant at p ≤ 0.05 and 0.01 (n = 4).
Control: No humidification with 200 µmol·m-2·s-1 PPFD; HL: Humidification with 200 µmol·m-2·s-1 PPFD; and HH: Humidification with 350 µmol·m-2·s-1 PPFD.
2. 오이의 생육과 생리반응
정식 후 꾸준히 신장하는 오이의 초장은 처리 후 12－54일까지 대조구와 HL처리구에서 차이를 나타내지 않은 반면 HH처리구에서 정식 후 26일부터 다른 처리구들보다 빠르게 성장하여 39일부터 통계적으로 유의한 차이를 보였다(Fig. 1A, Fig. 2). 높은 RH 및 광도 조건인 HH처리구에서 오이의 마디수가 정식 후 33일부터 다른 처리구들보다 유의하게 높았고, HL처리구에서 47일째부터 대조구보다 조금 높아지는 경향이었다(Fig. 1B). 엽 발달(엽장과 엽폭)의 처리 간 유의성은 엽면적 지수가 가장 급격하게 커지는 정식 후 20－40일 사이(Jeon와 Shin, 2023)인 26－39일에 HH처리구에서 오이의 엽장과 엽폭이 가장 컸고, 대조구에서 HL처리구보다 조금 더 컸다(Fig. 1C, D). 줄기 직경은 HH처리구에서 다른 처리구보다 큰 경향이었고 특히 정식 후 26일과 39일째는 차이가 유의하였으며 HL처리구는 39일째부터 대조구보다 줄기 직경이 커지면서 HH처리구와 같은 수준을 나타냈다(Fig. 1E).
Lee 등(2006)의 연구에서 시설 내 RH를 8－13시까지 무조절(43－75%), 50%조절(50－79%), 65%조절(64－86%)로 처리했을 때 RH가 높을수록 오이의 초장, 엽장, 엽폭 등 영양 생장이 증가했다고 하였지만 본 연구에서는 대조구와 HL처리를 고려할 때 RH의 영향은 나타나지 않았다. 그러나 습도를 높이고 광도를 높인 HH처리구에서 다른 두 처리구에 비해 유의하게 생육이 우수하였다. 작물은 광포화점 이하의 광에서는 광도가 높을수록 생육이 왕성해지고 광포화점을 초과하면 광저해(light inhibition)로 생육이 억제된다(Hernández 등, 2014). 본 연구에서 처리했던 200과 350µmol·m-2·s-1는 오이의 광포화점(약 540－925µmol·m-2·s-1) 이하이기 때문에 오이생육은 RH보다 광도의 영향을 더 많이 받았을 것으로 생각된다(Woo와 Hong, 2002).
정식 후 35일째 측정한 오이의 가스교환특성 지표 중 동화율과 증산속도에서 유의미한 차이를 보였다(Table 4). 오이의 동화율은 HH처리구에서 9.7µmol·m-2·s-1로 가장 높았고, HL처리구와 대조구에서 5µmol·m-2·s-1로 같은 수준이었다. 기공전도도는 통계적 유의성은 없었으나 대조구에서 0.12mol·m-2·s-1로 가장 낮은 경향이었고 HL처리구에서 0.14mol·m-2·s-1로 대조구와 유사한 수준이었으며 HH처리구에서 0.24mol·m-2·s-1로 가장 높은 경향이었다. 대조구의 기공전도도가 가장 낮았음에도 불구하고 증산속도는 대조구에서 1.30mmol·m-2·s-1로 가장 높은 것으로 보아 주간 VPD 4.0kPa의 건조한 환경의 영향을 받은 것으로 보이며, HL처리구에서는 높은 RH조건의 영향을 받아 기공의 열림 정도와 증산량이 낮은 반면 HH처리구에서는 고광의 영향으로 증산속도가 1.04mmol·m-2·s-1까지 높아진 것으로 보인다. 일반적으로 RH가 낮을 때 작물의 동화율은 낮아지는 반면 작물의 수분포텐셜(water potential)의 기울기는 커지면서 증산속도가 증가하고(Cock 등, 1985), RH가 높을 때는 수분포텐셜이 완만해지면서 증산속도가 낮아지게 된다(Verstraeten 등, 2008)고 보고된 바와 같이 대조구와 HL처리에서는 같은 결과를 확인하였다.
Table 4.
Gas exchange characteristics of cucumbers grown in soil pots with different levels of humidity and light intensity for 35 days after transplanting.
| Treatmentz |
Assimilation (µmol·m-2·s-1) |
Stomatal conductance (mol·m-2·s-1) |
Transpiration (mmol·m-2·s-1) |
Intercellular CO2 (µmol·m-2·s-1) |
| Control | 5.47 by | 0.12 a | 1.30 a | 303.0 a |
| HL | 5.53 b | 0.14 a | 0.49 b | 310.3 a |
| HH | 9.71 a | 0.24 a | 1.04 ab | 270.4 a |
RH와 광도처리에 의한 엽온과 줄기 수액흐름은 정식 37일째 측정하였다(Fig. 3). 오이의 시간별 엽온 변화는 광주기가 시작되는 5시에 모든 처리구에서 증가하여 대조구는 1℃ 상승한 반면, HL처리구는 3－4℃, HH처리구에서는 5－6℃씩 상승하였다. 광주기가 종료되는 저녁 7시까지 대조구는 23℃수준을 유지한 반면 HL처리구는 26℃까지, HH처리구는 28℃까지 상승하였다(Fig. 3A).
잎에서 광을 흡수하여 엽온이 상승할 때(흡수열) 증산활동에 의한 냉각작용(증발잠열)으로 엽온이 기온보다 하강하면서 발생하는 엽기온차는(엽 온도에서 기온을 뺀 값) 낮 시간에(5－19시) 뚜렷한 차이를 보였다(Fig. 3B). HH처리구와 HL처리구에서는 RH가 주간 79.5%로 높아 증산활동이 억제되면서 HH처리구는 약 1－2℃ 수준, HL처리구는 약 0－1℃ 수준으로 대조구(－3℃)의 RH 65.5%보다 냉각효과가 미미하였다(Mellor 등, 1964; Nam 등, 2014). 특히 HH처리구에서는 고광으로 잎 표면의 흡수열이 냉각효과를 압도하게 되어 증산을 하고 있는 중에도 엽온(28℃)이 기온(주간 평균 26.1℃) 보다 높게 나타났다(Jones와 Rotenberg, 2011).
본 실험에서 관수시점은 토양수분장력 －10 kPa로 동일하였으나 엽온을 측정한 날 처리별 관수 시간은 상이하여 대조구에서 오전 6시, HH처리구에서 오전 9시였고 HL처리구는 전 날 밤 11시(자료미제시)에 관수 된 후 해당 일에는 관수 되지 않았다(Fig. 3C). 관수 후 토양수분장력 최고점은 대조구와 HL처리구에서 약 －2kPa이었으나 HH처리구에서는 광도의 영향으로 토양수분장력의 최고점이 －6kPa이었다.
모든 처리구에서 줄기 수액흐름(sap flow relative rate, SFRR)은 광의 유무에 영향을 받아 광주기 시작 전 10%(HH, Control)－30%(HL)에서 광주기 시작 이후 60%(HH)－90%(Control)로 상승하였다(Fig. 3D). HL처리구는 광이 없는 야간에 관수 된 후 토양수분장력이 －2kPa로 증가한 처리구로 관수 후 SFRR의 30%로 소폭 상승하였고 광 조사 1시간 후 SFRR이 90%까지 상승하여 이 시간대 다른 처리구들(대조구 80%, HH처리구 70%)보다 높음이 관찰되었다(Fig. 3D). 그러나 광 조사 3시간 후의 SFRR은 HL처리구에서 감소한 반면 HH와 대조구는 증가하여 SFRR은 토양수분에 반응하는 것을 알 수 있었다. 또한 대조구는 광 조사 동안 건조한 환경(RH 65%)으로 인하여 관수 후 SRFF이 평균 88.5%로 가습처리(RH 80%)된 HH과 HL처리구의 각 평균 SRFF 76.2%와 82.6% 보다 높은 수준을 유지하여 증산작용은 RH와 부의 관계를 갖는 특성을 확인하였다(Huang 등, 2014; Mellor 등, 1964). 가습처리에 광도를 높인 HH처리구는 HL처리구의 SFRR과 비교하여 차이가 없었는데, 이는 두 처리의 엽온이 기온보다 높았기 때문에 광도의 영향이 관찰되지 않은 것으로 보이며(Fig. 3B), 동일한 관수 1회 공급량도 영향을 주었을 것으로 생각된다(Fig. 3C). 가습처리구의 엽온이 기온보다 낮게 관리되었거나 광도가 높았던 HH처리구의 관수 1회 공급량이 본 연구에서 공급한 265mL보다 많아 관수 후 토양수분장력이 －6kPa보다 높았다면 HH처리구의 SFRR이 HL처리구보다 높았을 것으로 예측된다.
Fig. 3
Hourly changes in leaf temperature (A), temperature (Temp. air-leaf) (B), soil water tension (C), and sap flow relative rate (D) of cucumber plants grown in soil pots with different levels of humidity and light intensity at 37 days after transplanting.
Control: No humidification with 200 µmol·m-2·s-1 PPFD; HL: Humidification with 200 µmol·m-2·s-1 PPFD; and HH: Humidification with 350 µmol·m-2·s-1 PPFD.
정식 후 54일째 오이의 지상부 생체중과 건물중은 HH처리구(216g과 22g) > HL처리구(165g과 15g) > 대조구(112g과 8g) 순으로 나타났다(Table 5). 대조구와 HL처리구는 초장과 엽 크기가 비슷했지만(Fig. 1, Fig. 2) 지상부 생체중에서 차이가 발생하였는데 그 이유는 HL처리구에 달렸던 암꽃의 무게 때문으로 생각된다. 뿌리의 생체중은 통계적 유의성은 없었지만 건물중은 HH처리구에서 0.54g으로 다른 처리보다 높았고 대조구에서 0.22g으로 가장 낮았다. 지상부 건물율은 HH처리구에서 9.9%로 가장 높았고 그 뒤로 HL처리구에서 9.1%로 유사한 수준을 보였으며, 대조구에서 7.5%로 가장 낮았다. 암꽃 발생율은 HH처리구에서 66%로 가장 컸고 대조구에서 7%로 가장 작았다. 이러한 결과는 RH가 높은 환경에서 멜론과 오이의 줄기, 잎, 뿌리의 건물중이 높았다는 Song 등(2020)의 연구결과와 일치하였고, 이는 광합성 효율과 관련이 있어서 동화율(5.47µmol·m-2·s-1)이 낮아 동화산물이 적은 반면 증산율(1.3mmol·m-2·s-1)은 높았던 대조구(Table 4)에서 식물체 내 동화산물량이 적은 상태에서 과도한 증산으로 체내 수분 손실이 발생하여 생장점과 꽃(열매), 뿌리와 같은 수용부(sink)에 에너지를 원활하게 공급하지 못한 것으로 생각된다.
Table 5.
Fresh and dry weights, average leaf area, and female flower incidence of cucumber plants grown in soil pots with different levels of humidity and light intensity for 54 days after transplanting.
| Treatmentz | Fresh weight (g) | Dry weight (g) | Dry matter rate (%) |
Female flower incidence (%) | |||||
| Shoot | Root | Shoot | Root | Shoot | Root | ||||
| Control | 111.8 by | 5.2 a | 8.4 b | 0.22 b | 7.5 b | 7.3 a | 7.4 b | ||
| HL | 165.3 ab | 3.6 a | 15.4 ab | 0.28 ab | 9.1 ab | 8.6 a | 40.1 ab | ||
| HH | 216.3 a | 4.8 a | 22.0 a | 0.54 a | 9.9 a | 11.7 a | 65.9 a | ||
반면 오이 접목묘는 순화 시 0－237µmol·m-2·s-1로 처리했을 때 광도가 높아질수록 초장과 비엽중 등이 감소하는 경향으로(Jang 등, 2011) 본 연구의 결과와 상이한 경향이었다. 이는 오이의 육묘기와 정식 이후 생육기의 환경관리는 차이가 있어야 한다는 것을 시사하였다.
암꽃발생률은 Woo와 Hong(2002)이 높은 RH에서 수량성이 높다고 시사한 바와 같이 HH처리에서 66%, HL처리구 40%, 대조구 7% 이었다.
3. 수분이용효율
RH와 광도 영향에 의한 오이의 생육과 증발산 차이가 재배 기간 총급액량에 영향을 주어 대조구의 총급액량이 7.0L로 가장 많았고, HH처리구에서 6.6L, HL처리구에서 6.0L이었다(Table 6). 배액은 HH처리구에서 발생하지 않았고 총급액량이 가장 적었던 HL처리구의 배액률이 24%로 대조구의 14%보다 높았다. 시설토양 오이재배 시 관수 개시점을 －10~ －20kPa로 설정하였을 때 일평균 주당(per plant) 관수량이 770－850mL이었던 것을 고려하면(An 등, 2021b) 본 연구에서 일평균 주당 급액량은 111－130mL로 모든 처리구에서 절대적으로 적었다. 그런데도 배액률이 HL처리구와 대조구에서 차이가 있었고 HH처리구에서 배액이 되지 않은 이유는 처리 간 오이의 생육 차이뿐 아니라 지상부 환경(높고 낮은 RH와 광도)과 토양 근권 특성의 영향이었을 것으로 생각된다.
Table 6.
Total irrigated- and drained-water volume, drainage rate, total fresh weight and water use efficiency (WUE) of cucumber plants grown in soil pots with different levels of humidity and light intensity for 54 days after transplanting.
| Treatmentz |
Total irrigated water volume (L/plant) |
Total drained water volume (L/plant) |
Drainage rate (%) |
Total fresh weight (g) |
WUE (g·L-1) |
| Control | 7.0 | 0.98 | 14.0 | 117.0 | 19.2 |
| HL | 6.0 | 1.48 | 24.7 | 168.9 | 37.4 |
| HH | 6.6 | 0.00 | 0.0 | 221.0 | 33.3 |
수분이용효율(water use efficiency, WUE)은 사용된 물량 대비 작물의 생산량 또는 생육량을 계산한 지표(Bwambale 등, 2022)로 보유 함수량(L) 대비 식물체의 총생체중(g)으로 계산한 결과 HL(37.4g·L-1) > HH(33.3g·L-1) > 대조구(19.2g·L-1) 순이었다. RH가 높아서 급액량이 대조구 보다 적었던 HH와 HL처리구의 수분이용효율이 대조구보다 높은 경향이었다. 그리고 HH와 HL처리구의 수분이용효율은 큰 차이는 없었으나 상대적으로 적은 관수량 대비 배액량이 많았던 HL처리구의 보유 함수량이 적어지면서 HL처리구의 수분이용효율이 HH처리구보다 높게 나온 것으로 보인다.
이상의 결과 오이 토양 포트재배에서 토양수분장력 －10kPa 관수제어시 처리구의 토양 수분장력은 차이가 없음에도 불구하고 기온 24－26℃일 때 가습(RH 70－80%)을 처리한 HH와 HL처리구는 적정 VPD를 형성하면서 생육이 대조구보다 좋았고 고광(350µmol·m-2·s-1)의 HH처리구는 HL처리구보다 암꽃발생율이 높았다. 한편 광도 200µmol·m-2·s-1의 HL처리구는 생육과 암꽃발생율이 HH처리구보다 낮았지만 관수량은 가장 적었고 수분이용효율은 가장 높았다.
본 연구에서는 제한된 실험공간과 부족한 관수량으로 인한 미라과(aborted fruit) 발생으로 과실 수확까지 관찰하지 못했지만 암꽃 발생률을 고려할 때 시설토양재배 역시 시설 내 계측되는 온도와 습도는 VPD에 영향을 주고 시설 내 광도도 증산에 영향을 주므로 적절한 습도관리와 광량 확보가 생산량에 긍정적인 영향을 미칠 것으로 생각된다. 또한 토양재배는 고형배지를 사용하는 수경재배와 근권 환경에 차이가 있기 때문에 SFRR에 영향을 주었고, 관수전략에 있어 관수제어 방법과 제어시점 외에도 1회 공급량과 최대 대기시간에 따른 추후 연구가 필요할 것으로 보인다.
