서 론

만감류는 감귤류 중에서도 출하 시기가 늦고 과실의 크기가 큰 특성을 지닌 품종군으로, 대표적으로 ‘한라봉’(부지화, Citrushybrid ‘Shiranui’), ‘천혜향’(세토카, Citrushybrid ‘Setoka’), ‘황금향’(Citrusreticulata ‘Blanco’), ‘레드향’(감평, Citrus hybrid ‘Kanpei’) 등이 있다(RDA, 2020). 우리나라에서의 만감류 재배는 1990년대 일본에서 ‘한라봉’이 도입되면서 본격적으로 시작되었으며(Park 등, 2018), 최근에는 제주도를 넘어 내륙 지역으로까지 재배가 확산되고 있다. 감귤(Citrus spp.)은 전 세계적으로 연간 2억 톤 이상 생산되는 대표적인 과수로, 온도 변화에 민감하여 주로 남북위 40도 이내의 지역에서 재배가 이루어진다(Davies와 Albrigo, 1994).

국내에서는 주로 제주도에서 감귤류가 재배되어 왔으나, 최근 지구온난화와 농업 환경의 변화로 인해 내륙 지역에서도 시설재배 면적이 빠르게 확대되고 있다. 2023년 기준 만감류 재배면적은 전체 감귤류 재배면적의 약 21.4%를 차지하고 있으며(KREI, 2024), 내륙 지역의 시설재배 면적은 2017년과 2022년 사이 약 58.1% 증가한 것으로 나타났다(JSPARES, 2022; MAFRA, 2024). 이러한 변화의 배경에는 아열대 과수 재배 확대에 대한 농가의 기대와 함께 농촌 고령화, 난방비 절감 필요성, 노동력 부족 등 구조적 요인이 복합적으로 작용하고 있다. 그러나 만감류는 전반적으로 저온 환경에 약한 특성을 지니고 있다.

‘한라봉’ 품종의 경우 －5℃ 내외의 저온에서 동해가 발생하고, －3℃ 이하에서는 과실 피해가 직접적으로 나타날 수 있다(Kang과 Oh, 2004; Han과 Gwon, 1993). 이러한 저온 취약성으로 인해 제주도와 남해안 일부를 제외한 대부분의 내륙 지역에서는 만감류 재배가 어려운 실정이다. 더욱이 내륙 지역의 시설재배 농가 상당수는 보온커튼과 같은 환경조절 장치를 충분히 갖추지 못하고 있어, 동해 피해나 착과 불량과 같은 문제가 빈번하게 발생한다. Shin 등(2024)의 조사 결과, 보온커튼을 전혀 사용하지 않는 농가의 비율은 72.7%에 달했으며, 일중 보온커튼을 사용하는 농가는 18.2%, 이중 보온커튼을 사용하는 농가는 9.1%에 불과한 것으로 나타났다. 따라서 고품질 과실 생산을 위해서는 시설 내 재배를 기반으로 한 적절한 환경 관리가 필수적이다(Yun 등, 2016).

만감류와 관련하여 품종 육성, 저장, 가공에 대한 연구는 활발히 수행되었으나(Choi 등, 2002; Kang 등, 2001; Kim 등, 2015; Lee 등, 2014a; Lim 등, 2014), 저온 내성에 대한 체계적인 연구는 아직 미흡한 실정이다. 그러나 저온 스트레스에 따른 전기전도도, 호르몬 조절, 항산화 효소 활성(SOD), 페놀 화합물 축적, 탄수화물 및 전분 농도 변화를 기반으로 아열대 과수의 내한성을 평가하려는 시도들이 일부 연구에서 이루어진 바 있다(Cansev 등, 2011; Guo 등, 2004; Hashempour 등, 2014; Qin 등, 2011). 하지만 동해 발생은 단순한 온도 수준의 문제가 아니라, 그 지속 기간과 품종 특성, 생육 시기, 토양 환경 등 여러 요인이 복합적으로 작용하는 결과이므로(Choi와 Lee, 1976; Gomez del Campo 등, 2005; Kim 등, 2007), 보다 체계적이고 종합적인 접근이 필요하다. 이에 본 연구는 경남 지역을 대상으로 겨울철 만감류 품종별 비가림 재배 가능성을 검토하고, 저온 수준에 따른 피해 정도를 분석하여 향후 재배 관리의 기초자료를 마련하고자 수행되었다.

재료 및 방법

1. 만감류 품종별 동해 조사

경남지역에서 만감류 비가림 하우스 재배시 품종별 재배 가능성을 평가하기 위하여 진주시 대신로에 위치한 경남농업기술원 시험포(34°51'19"N 128°34'50"E)에서 시험을 수행하였다. 2024년 3월에 ‘한라봉’, ‘천혜향’, ‘황금향’, ‘레드향’ 품종을 열간거리 2.5－3m, 주간거리 1－1.5m로 5주씩 재식하였다. 시험 포장의 토양은 양토였으며, 물빠짐이 양호하였다. 2025년 1월부터 2월 동안에 남부지방에 한파가 심하여 시설재배 중인 만감류 나무에 동해가 다수 발생하였다. 본 시험포의 농업기상 관측장비에서 측정한 최저기온 자료를 조사한 결과 2025년 1월에는 1월 10일 외부온도는 －10.2℃, 내부온도는 －5.2℃로 내려갔으며, 2월에는 2월 9일 외부온도 －7.9℃, 내부온도 －2.4℃까지 하강하였다(Fig. 1). 2025년 1월 17일에 동해피해 증상이 육안으로 확인되었다. 품종별로 국소적인 부위의 잎 변색 및 말림을 피해로 간주하였으며 그 비율을 평균값과 표준오차로 표시하였다. 삼원 분산분석은 SAS 소프트웨어 버전 9.4(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)을 이용하여 통계처리를 하였다.

Fig. 1.

Temperature changes in Jinju on January 10 (－10.2°C external, －5.2°C internal) and February 9 (－7.9°C external, －2.4°C internal) in 2025.

2. 수령별 저온 수준별 피해 발생

2025년에는 만감류 품종의 2년생과 4년생 묘목을 대상으로 수령에 따른 내동성 차이를 조사하였다. 실험에 사용된 묘목은 모두 크기가 일정하도록 선별하였으며, 선정된 묘목은 시판 원예용 상토(Baroker, Seoul Bio Co., Eumseong, Korea)를 담은 플라스틱 포트(W 20cm × L 15cm × H 21cm)에 옮겨 심었다. 이후 3월 5일부터 5월 5일까지 두 달간 비가림 온실에서 순화 과정을 거치도록 하였다. 저온 처리에는 수령이 동일한 수준에서 생육 상태가 유사한 묘목을 수령별로 각각 5주씩 선발하였다. 선발된 묘목은 본 처리에 앞서 24시간 동안 상온에서 순화시킨 뒤, 4℃ 조건에서 2시간 동안 예비 저온 처리를 거쳐 실험에 사용하였다. 냉각 속도가 시간당 8－15℃ 이상으로 빠를 경우 내한성이 실제보다 높게 평가될 수 있다는 보고(Probsting과 Sakai, 1979)에 따라, 본 실험의 저온 처리는 저온 챔버(SH-75BS, Seyoung Scientific Co., Bucheon, Korea)를 이용하여 20분 간격으로 1℃씩 단계적으로 낮추어 진행하였다. 상온(25℃)을 대조구로 하였으며, 최저온도 －5℃~－3℃까지 5수준으로 구분하였다. 각 목표 온도에 도달한 뒤 10분 후 식물체를 꺼내어, 약 3시간이 지난 시점에서 잎의 변색 정도와 말림 현상을 관찰하여 그 개수를 기록하고 피해 잎 수를 나무 전체 잎 수에 대한 환산하였다. 또한 실험에 사용된 묘목의 가지는 전해질 누출률 측정과 TTC 검정에 활용하였다.

전기전도도 측정법은 저온 처리로 인해 세포막이 손상되면서 누출되는 전해질의 비율을 측정하는 방법으로 알려져 있으며(Maier 등, 1994), 본 연구에서는 Kim 등(2007)이 제시한 절차를 따라 이를 조사하였다. 각 처리구에서 선발한 5주의 묘목으로부터 직경 1.5－2.2mm 범위의 1년생 가지를 채취하였다. 채취 시 눈을 포함하지 않은 마디의 중간 부위를 사용하였으며, 이를 5g으로 정량하여 40mL의 증류수에 침지하였다. 시료는 20℃에서 15시간 동안 배양한 뒤, 배양액의 전해질 누출량(C1)을 전기전도계(pH/LF 12, Schott, Mainz, Germany)를 이용하여 측정하였다. 이후 각 시료액은 95℃에서 30분간 중탕 처리하여 세포 내 전해질을 완전히 방출시켰다. 이어 시료는 20℃에서 15시간 동안 배양한 후, 용액의 전해질 누출량(C2)을 측정하였다. 이후 전해질 누출률은 (C1/C2)×100의 식을 적용하여 산출하였다.

TTC(2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride) 검정은 시료 조직이 용액을 환원하여 붉은색의 triphenylformazan을 형성하는 정도를 기준으로 조직의 활력을 판정하는 방법이며, 본 연구에서는 Kim 등(2007)이 제시한 방법을 준용하였다. 저온 처리를 거친 묘목으로부터 직경 1.3~2.1mm의 가지를 채취하여 수피를 분리하였다. 이후 시료를 0.5g으로 정량하여 25℃ 조건에서 0.1% TTC 용액에 넣고 15시간 동안 침지 처리하였다. 처리된 시료는 수피를 증류수로 두 차례 세척한 뒤, 70℃에서 10mL의 무수에탄올에 30분간 침지하여 붉은색 triphenylformazan을 추출하였다. 추출된 용액은 UV spectrophotometer (JP/UV-16501, Shimadzu Co., Kyoto, Japan)를 사용하여 530nm 파장에서 흡광도를 측정하였으며, 그 값은 무처리 대조구의 흡광도에 대한 백분율로 환산하였다. 전해질 누출률과 TTC 검정 결과는 평균값과 표준오차로 나타내었다.

결과 및 고찰

1. 비가림 재배 품종별 동해

2025년 1월 10일 －5.2℃의 최저기온을 경과한 4년생 만감류 4품종의 육안 판별에 의한 피해 정도는 Fig. 1과 같다. 대부분의 품종들이 1월 초의 저온에서는 일부 잎의 갈변 및 말림으로 가벼운 피해를 받았다가 이듬해 1월의 중순에서 잎 변색 및 말림 등 저온 피해를 받은 것으로 관찰되었다(Fig. 2). 1월 17일 나무 전체 잎에서 발생한 동해 피해율은 ‘한라봉’ 30.1%, ‘천혜향’ 37%, ‘황금향’ 15.5% ‘레드향’ 19.6%로 나타났다. 이러한 결과는 만감류의 생육 단계별로 온도 관리의 중요성을 보여준다. 특히 수확기에 저온 피해를 방지하기 위해 야간 최저온도를 2℃ 내외로 유지해야 한다는 기존 보고(JSPARES, 2023a, 2023b, 2023c)와 일치하였다. 또한 겨울철 기온이 －3℃ 이하로 떨어질 경우 과실 동해가 발생한다는 Kang과 Oh(2004)의 연구 결과와도 유사한 경향을 나타냈다. 2월 17일에는 ‘한라봉’ 36.2%, ‘천혜향’ 39.1%, ‘황금향’ 22.9%, ‘레드향’ 20%의 피해율을 보였다. 이로 보아 품종 간 저온 내성은 차이가 있는 것으로 판단되었다. ‘황금향’과 ‘레드향’은 비교적 낮은 피해율을 보였다. 반면 ‘천혜향’은 두 시기 모두에서 가장 높은 피해율을 보였으며, 특히 2월 17일의 동해 피해가 ‘레드향’에 비해 크게 17%로 증가하였다. 다른 품종에 비해 ‘천혜향’이 저온에 취약한 품종으로 판단되었으며, 재배지의 기온이 지속적으로 낮아지는 2월에도 동해 피해가 증가되는 경향이었다. 이는 ‘천혜향’이 고온에는 잘 적응하지만 저온에는 취약하고(Han과 Gwon, 1993), 온도가 빠르게 낮아지면 과피 세포내 수분이 얼어벼려 동해 피해가 발생하기 쉽다는 결과와 유사하였다(Choi와 Lee, 2005).

Fig. 2.

Early frost damage symptoms on the leaves of 4-year-old ‘Cheonhyehyang’ (A, January 17, 2025) and late frost damage symptoms (B, February 17, 2025).

따라서 만감류 품종 간 저온 내성에는 뚜렷한 차이가 존재하는 것으로 나타났다. 특히 ‘천혜향’은 동해에 취약하여 재배 시 야간 최저온도를 2℃ 이상으로 유지하는 적극적인 온도 관리가 요구되는 것으로 판단되었다.

2. 수령 및 저온 수준별 동해

저온 챔버에서 만감류 4품종의 2년생과 4년생 나무를 대상으로 저온수준을 달리하여 처리한 결과 육안으로 판별한 피해율은 Fig. 3와 같다. 만감류 4품종의 동해 피해를 비교한 결과, －5℃에서는 모든 품종에서 92.5－100% 피해가 발생해 공통적인 치사 한계로 확인되었다. 그러나 －3℃ 이상에서는 품종별·수령별 차이가 나타났다. ‘레드향’은 수령 증가에 따라 －5℃ 피해율이 100%에서 92.5%로 다소 줄었으나, 전반적 경향은 동일했다. ‘한라봉’은 －3℃와 －1℃에서 약 10% 내외의 피해를 보이며 안정적이었으나, 수령 효과는 거의 없었다. ‘황금향’은 전 구간에서 상대적으로 높은 피해율을 보여 저온 내성이 낮았으며, 0℃에서도 7% 이상 피해가 지속되었다. ‘천혜향’은 －3℃에서 급격히 피해율이 상승하는 임계효과를 보여 특정 임계온도에 민감한 특성이 확인되었다. 결론적으로 수령 증가가 저온 내성 개선에 미치는 효과는 제한적이었으며, 저온 민감성은 품종 고유의 생리적 특성에 의해 결정되었다. 특히 ‘천혜향’과 ‘황금향’은 －3℃ 전후에서 취약성이 두드러져 보온 관리가 필수적이며, 이는 일본에서 보고된 ‘천혜향’의 낮은 내한성과도 일치한다(Matsumoto 등, 2018). 또한 저온 피해 차이는 온도·습도·토양수분(Choi와 Lee, 1976), 휴면 심도(Song 등, 2000), 저장양분(Choi 등, 2005) 등 외부 및 내부 요인에 의해 영향을 받는 것으로 판단된다.

Fig. 3.

The visual cold damage on shoots of differently aged ‘Hallabong’, ‘Cheonhyehyang’, ‘Hwanggeumhyang’ and ‘Redhyang’ citrus cultivars under low-temperature treatment. Vertical bars are SE (n = 5).

육안에 의한 동해 판별은 관찰자의 경험적인 판단을 하기 때문에 객관적 수치화에 어려움이 있다. 따라서 전해질 누출률과 TTC 용액 처리 후 흡광도를 측정하여 검정하였으며, 그 결과는 Table 1, Fig. 4와 같다. 삼원 분산분석 결과, 전해질 누출량은 품종, 수령, 온도 및 세 요인의 모든 교호작용에서 유의한 차이가 있는 것으로 나타났다(Table 1). 주효과 중 수령(F = 79,531.2, p < 0.0001)이 가장 큰 영향을 미쳤으며, 그 다음으로 온도(F = 31,818.1, p < 0.0001)와 품종(F = 2,105.9, p < 0.0001) 순으로 나타났다. 모든 이원 교호작용(C × A, C × T, A × T)도 유의하게 나타나(F = 6,837.5－7,115.2, p < 0.0001), 특정 품종에서 수령이나 온도 조건에 따라 전해질 누출량의 변화가 다르게 나타남을 확인할 수 있었다. 특히 삼원 교호작용(C × A × T)에서도 유의한 차이(F = 892.8, p < 0.0001)를 보였으며, 전해질 누출량에 대한 품종 효과가 수령과 온도 조건의 조합에 따라 달라짐을 보여주었다. 2년생에서는 －3℃와 －1℃에서 누출률이 높아 세포막 안정성이 저하되었으며, 특히 ‘천혜향’(75.1%)과 ‘황금향’(74.3%)이 저온에 취약성을 보였다. ‘한라봉’은 －1℃에서 급격히 상승(76.0%)했고, ‘천혜향’은 －1℃에서 급감하는 임계효과를 나타냈다. 이는 저온 조건에서 전해질 누출률이 세포막 안정성과 밀접히 연관된다는 기존 보고와 일치한다(Levitt, 1980; Palta, 1990; Yelenosky, 1975). 4년생에서는 전반적인 누출률이 감소하여 안정성이 개선되었다. ‘황금향’과 ‘레드향’은 전 온도 구간에서 낮은 수준을 보였고, ‘한라봉’은 －5℃에서만 높은 민감성을 보였다. ‘천혜향’은 －5℃에서 높았으나 －1℃ 이하에서는 급격히 낮아져 2년생에서 보였던 임계효과 반응이 완화되었다. 이러한 결과는 수령 증가가 세포막 성숙과 관련된 변화를 유도한다는 기존 보고와 일치한다(Yelenosky와 Guy, 1989; Han과 Gwon, 1993; Choi와 Lee, 2005). 따라서 2년생에서는 ‘천혜향’과 ‘황금향’이 동해에 민감했으나, 4년생에서는 누출률이 크게 감소하는 경향이었다. ‘레드향’은 두 수령 모두 안정적인 특성을 보였으며, 이러한 경향은 일본 만감류 내한성 연구 결과(Matsumoto 등, 2018)와도 일치하였다.

조직활력 정도를 나타내는 TTC 검정에 의한 흡광률은 그 값이 낮을수록 동해가 심하다고 판단할 수 있는데(Kim 등, 2007), 본 시험에서 처리온도가 낮아질수록 흡광률이 감소하여 동해가 증가하였음을 확인하였다(Fig. 4). 2년생 ‘천혜향’은 온도가 낮아질수록 활력 값이 감소하여 3℃에서 84.6이던 값이 －5℃에서 69.3으로 떨어졌다. ‘레드향’은 같은 조건에서 94.5에서 시작해 71.4로 감소하였으나 전반적으로 ‘천혜향’보다 높은 활력을 유지하였다. 특히 0℃와 －1℃ 구간에서 ‘레드향’이 뚜렷하게 우세하였으며, 극저온에서는 두 품종 간 차이가 줄어드는 경향을 보였다(Kang 등, 2012; Lee와 Ko, 2019). 4년생에서도 비슷한 경향이 나타났으며, ‘천혜향’은 －3℃ 이하에서 활력이 급격히 저하된 반면 ‘레드향’은 수령이 달라져도 감소 폭이 비교적 완만하였다. 이는 수령 증가에 따라 내동성이 약화된다는 연구(Shin 등, 2014)와 품종 간 차이가 존재한다는 보고(Yoshida 등, 2010)와 유사하다. 따라서 ‘레드향’은 ‘천혜향’보다 동해 저항성이 강하고 안정적인 반면, 천혜향은 성목에서 동해에 취약해 관리가 필요하다. ‘한라봉’과 같은 만감류는 연평균 기온 16.5℃ 이상에서 안정적 재배가 가능하지만, 겨울철 최소 가온재배나 3중 무가온으로 내륙지역에서도 재배가 가능하다고 하였는데(Byeon과 Han, 2019), ‘천혜향’과 ‘레드향’ 품종 모두 －5℃ 이하에서는 활력이 크게 떨어져 동해를 받지 않도록 겨울철 보온관리가 중요함을 알 수 있었다.

Fig. 4.

Absorbance by the TTC test from shoots of differently aged (2-year-old A, 4-year-old B) ‘Cheonhyehyang’ and ‘Redhyang’ citrus cultivars after low-temperature treatments. Vertical bars are SE (n = 5).